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Tesis presentada para optar al Grado de Doctor en Ciencias Naturales

La genómica y biología del desarrollo de Rhodnius prolixus (vector de la enfermedad del Chagas) no fue estudiada sino hasta recientemente. El genoma de R. prolixus fue secuenciado y actualmente se encuentra en proceso de anotación. En este contexto, y dentro del consorcio de secuenciación del genoma de R. prolixus, se llevó a cabo la construcción de una genoteca normalizada de ADNc incluyendo todos los estadíos de desarrollo, desde huevos hasta insectos adultos, tanto hembras como machos. Tanto esta genoteca como la última versión de anotación del genoma de R. prolixus fueron utilizados para la búsqueda de genes de segmentación. Los genes identificados y caracterizados fueron los siguientes: giant, krüppel, hunchback, knirps, tailless, orthodenticle, empty-spiracles, forkhead, hairy, even skipped, runt y engrailed. A partir de la genoteca normalizada de ADNc se clonaron los genes Rp-gt y Rp-Kr, los cuales fueron caracterizados, mostrando su patrón de expresión y función durante el desarrollo embrionario. Mediante el análisis bioinformático de la región genómica upstream de las unidades transcripcionales de Rp-gt y Rp-Kr, se pudo identificar (para cada uno de estos genes) un potencial elemento regulatorio. Estos resultaron ser similares en posición y composición a los sitios de unión a factores de transcripción analizados en Drosophila melanogaster. Como referencia también se analizo la región equivalente en Tribolium castaneum. Rp-gt muestra expresión materna, de forma tal que el transcripto se encuentra en ovarios y oocitos sin fertilizar. En embriones en estadío de pre-blastodermo la distribución del transcripto es en parches formando un gradiente posterior. La expresión cigótica de Rp-gt se da en dos dominios, uno cefálico y otro abdominal. Mediante ARNi parental, se pudo ver que Rp-gt es requerido para la correcta formación de la cabeza y el abdomen. La cabeza pierde los apéndices mandibulares y maxilares, se reduce la longitud del clípeo-labro y el abdomen pierde segmentos anteriores. La expresión de Rp-Kr es cigótica. Durante el proceso de invaginación del embrión, Rp-Kr se expresa en la mitad posterior del huevo, mientras que durante el estadío de banda germinal se expresa en la parte central del embrión, desde el segmento torácico T2 hasta los primeros segmentos abdominales. Los embriones interferidos para Rp-Kr presentan una alteración del patrón de segmentación. Estas alteraciones corresponden a la zona media del embrión, donde se pierden el 2do y 3er segmento torácico y el abdomen se reduce de diez a seis segmentos. Además, los embriones con fenotipo interferido, muestran dificultades en la formación del segmento labial y T1, y cambios homeóticos, en los cuales aparece un peine tibial ectópico en la tibia de la pata T2. En la presente tesis doctoral, se muestra un análisis bioinformático de una genoteca normalizada de ESTs y la caracterización de la mayoría de los ortólogos de genes de VI segmentación para R. prolixus. Mostramos las potenciales regiones regulatorias para los genes Rp-gt y Rp-Kr, cuya posición se encuentra evolutivamente conservada tanto en D. melanogaster como en T. castaneum. Por último, se demuestra tanto estructural como funcionalmente que Rp-gt y Rp-Kr son verdaderos genes gap, el primero para la región cefálica y abdominal, y el segundo en la región central del embrión de R. prolixus.

Tesis presentada para optar al Grado de Doctor en Ciencias Naturales

The role of geoarchaeological studies in analyzing formation processes, chronology and paleoenvironmental conditions is considered in archaeological sites of southern Patagonia and Tierra del Fuego. On the basis of sensitivity to the appropriate scale, an archaeological perspective is offered. Sedimentary, pedological and geomorphic context are treated as important variables since they are related with different aspects of archaeological interpretation. If the archaeological record is spatially continuous, and its location in stratigraphy or on the surface is highly variable, particularly in relation with geomorphic variables, both situations need to be tackled for an integral approach. As an integrative aspect among the studied localities, the fieldwork have revealed the recurrent presence of a pedological event in the upper section of eolian and colluvial deposits of the late Holocene. Its temporal relationship with the medieval climatic anomalies called Medieval Warm Period or Medieval Optimum in Europe is suggestive. The distribution of artifacts in the soil profile shows a low frequency in its upper part, that is to say that, in spite of representing a stabilized surface during several centuries, it has not been a recipient of abundant archaeological material. That seems to suggest a greater human presence in these places at some time prior to the pedological development, during the predominance of the aridity conditions at regional scale. It can be speculated that changes occurring since those moments have affected the distribution and/or concentration of resources in the region, but it must be considered that the natural formation processes were also been affected, changing the resolution of the further record.

Esta Tesis Doctoral analiza datos gravimétricos terrestres y satelitales, aeromagnéticos y magnetotelúrico de la zona de los Andes Centrales Sur, para estudiar la región y particularmente la Fosa de Loncopué. Esta cuenca ha tenido recientemente una fase extensional evidenciada por fallamiento normal que afecta materiales cuaternarios pre y postglaciarios que controla la efusión de campos volcánicos fisurales. Además, esta depresión de origen tectónico se encuentra rellena por rocas volcánica y volcaniclásticas. Particularmente, el sistema de fallas occidental de la Fosa de Loncopué está asociado al emplazamiento de grandes estratovolcanes y complejos caldéricos sobre la cordillera principal. Por otra parte, el sistema de fallas axial se encuentra dominado por la presencia de pequeñas cuencas transtensionales, mientras que el sistema de fallas oriental afecta el sector interno de la faja plegada y corrida del Agrio, controlando la subsidencia en esta depresión alojada en el frente andino. Los trabajos previos realizados en esta Fosa de Loncopué y zonas aledañas se han centrado principalmente en el estudio del relleno volcánico-sedimentario, la estructura superficial y la actividad neotectónica. Otros trabajos han evaluado el origen de la Fosa, pero no su mecanismo general de deformación. Sin embargo, se han dedicado menos esfuerzos para desentrañar su estructura a escala cortical, particularmente la geometría profunda de esta cuenca extensional. Por lo tanto para poder analizar algunos de estos puntos señalados, inicialmente se estudió la zona transicional entre los andes Centrales Sur y los Andes Patagónicos, entre las latitudes 36º y 41º S, por medio de la ondulación del geoide y datos gravimétricos satelitales. En particular, la primer metodología permitió analizar el estado isostático de la zona determinando el geoide por tres métodos: modelos satelitales, combinación de datos gravimétricos y de GPS y suponiendo una hipótesis isostática de la estructura topográfica utilizando prismas esféricos. Además, los datos gravimétricos se invirtieron junto con datos sismológicos  para estimar el relieve del Moho combinando el método de Bott con una regularización de uniformidad y un modelo esférico de la Tierra por medio de prismas esféricos. Posteriormente, el trabajo se focalizó en la Fosa de Loncopué con el objetivo de caracterizar las propiedades magnéticas de la corteza y determinar su estructura a escala cortical. Para ello, se la analizó mediante el procesamiento de datos gravimétricos (terrestres y satelitales), aeromagnéticos y magnetotelúricos. Por medio de los datos gravimétricos se realizó un modelo de inversión 3D para observar la distribución de los sedimentos y los contrastes de densidad. También se procedió a realizar un modelo directo 2D en un perfil a la latitud 38º S, cruzando la Fosa de Loncopué y la sección oeste de la faja plegada y corrida del Agrio. Los datos aeromagnéticos se procesaron para analizar la relación espacial entre estructuras geológicas, los campos volcánicos y los datos magnéticos terrestres. Con el fin de resaltar los bordes de las fuentes magnéticas y estimar la  profundidad del basamento, se aplicó la técnica del ángulo de tilt y la imagen del parámetro fuente (SPI). Se determinó un modelo 3D de susceptibilidad efectiva utilizando el método de la Inversión del Vector Magnetización, que tiene en cuenta los efectos combinados de la magnetización remanente e inducida. Por último, para comprender la estructura térmica del área, se calculó la profundidad del punto de Curie a través del análisis espectral de las anomalías magnéticas. En cercanías al mismo perfil donde se llevó a cabo el modelo directo, se realizó una inversión de seis sondeos magnetotelúricos obteniendo un modelo de resistividad 2D de la corteza de la zona. Con toda esta información se logró caracterizar las principales estructuras y lineamientos asociados con esta fosa extensional. Se observó que solo el sistema de falla oriental de la Fosa de Loncopué tiene expresión tectónica de escala cortical, mientras que los lineamientos E-O, ENE y ESE se interpretan como estructuras menores que segmentan el basamento de la cuenca. Además, la anomalía del geoide, el modelo directo de densidad 2D y el modelo de la profundidad del Moho evidenciaron una atenuación en la corteza inferior al este de la Fosa de Loncopué, más precisamente en la zona del Cajón de Almanza (en la faja plegada y corrida del Agrio). Esto muestra un desacoplamiento espacial entre la zona de extensional de la corteza superior y el atenuamieto de la corteza inferior, lo cual podría explicarse por un modelo de deformación de cizalla simple con una falla maestra a escala cortical que buza hacia el este. Finalmente, nuestro modelo de susceptibilidad 3D, la profundidad del punto de Curie y el modelo de resistividad revelaron la posible existencia de reservorios magmáticos/hidrotermales en el volcán Copahue, y los depocentros Codihue y Cajón de Almanza, los cuales parecerían estar conectados en profundidad formando un cuerpo magmático regional.

El objetivo de la presente tesis doctoral es evaluar la evolución geomorfológica del valle de Ullum-Zonda y las condiciones paleoambientales que prevalecieron en esta depresión durante el Cuaternario tardío. Para ello, se efectuó un análisis geomorfológico, morfotectónico y neotectónico de este valle y de dos grandes cuencas fluviales asociadas que forman parte de la misma depresión tectónica: las cuencas de los ríos de La Travesía y La Ciénaga. Se realizó, además, un análisis litofacial y geocronológico en diversos afloramientos de la Formación Valentín, con el fin de determinar el ambiente sedimentario en que se formó esta unidad. El valle de Ullum-Zonda, situado en la Precordillera de los Andes Centrales de Argentina es una depresión tectónica ubicada en el sector centro-sur de la Provincia de San Juan, en la República Argentina, a unos 20 km al oeste de la ciudad capital de San Juan. Constituye una depresión intermontana de fondo plano, elongada en sentido norte-sur con una extensión de aproximadamente 30 km y un ancho máximo de 14 km en su sector central. Abarca un área aproximada de 290 km2 y se halla a una altura promedio de 800 m s.n.m. Esta depresión forma parte del corredor tectónico Matagusanos-Maradona-Acequión (Perucca, 1990) en el cual convergen y colisionan dos fajas plegadas y corridas (FPC) con diferentes niveles de despegue (decôllement) y de vergencia opuesta: la faja plegada y corrida de piel fina y vergencia oriental de Precordillera Central y la faja plegada y corrida de piel gruesa y vergencia occidental de Precordillera Oriental. La interacción entre la dinámica fluvial del río San Juan, la deformación tectónica, y el clima local ha dado origen durante el Cuaternario a espesas secuencias sedimentarias que constituyen el relleno de esta depresión con espesores que superan los 1.200 m en algunos sectores. Parte de este relleno sedimentario está conformado por material fino (arenas, limos y arcillas) y ha sido interpretado por diversos autores como formado a partir de eventos “lacustres-palustres” que abarcaron en forma parcial y/o total la superficie del valle. Desde el punto de vista geomorfológico, el relieve del área de estudio se agrupó en tres grandes unidades morfoestructurales: la unidad montañosa, formada por el relieve montañoso y el relieve de lomadas; la unidad de transición, que abarca las geoformas de piedemonte y la unidad deprimida llamada también ambiente planizado, que se corresponde con las depresiones intermontanas por las que suele fluir un río y con presencia de pampas y barreales. Los cordones montañosos y unidades de lomadas ubicados al este del área de estudio, en el ámbito de Precordillera Oriental son, de sur a norte la sierras Chica de Zonda, Marquesado, Loma de Las Tapias, Loma de Ullum y sierra de Villicum. La Precordillera Central está representada de sur a norte por el cordón de Las Osamentas, cordón del Espinacito, Sierra Alta de Zonda, cerro Zonda, los cerros del complejo andesítico-dacítico de Ullum, la sierra de La Dehesa y las Lomitas de Matagusanos. Las lomadas compuestas por rocas de granulometría fina (limos y arcillas) no consolidadas o con débil cementación, poseen un aspecto típico de tierras malas o relieve de huayquerías (badlands), es decir laderas con incisión densa y profunda. Los piedemontes están caracterizados por geoformas de acumulación como abanicos aluviales, abanicos coluviales y conos de derrubios, y formas de erosión como glacis, pedimentos y terrazas fluviales. Los glacis presentan una capa aluvial de espesor variable y suelen estar afectados por deformación tectónica cuaternaria. En ciertos sectores, como en la Loma de Las Tapias y piedemonte oriental de la Sierra Chica de Zonda, algunos glacis se presentan profundamente incididos y es frecuente la presencia de relieve de badlands. La litología predominante en los depósitos cuaternarios es muy variada, textural y composicionalmente, dependiendo del área de procedencia y de la geología del macizo alimentador. La unidad deprimida está representada por las planicies aluviales de los ríos de La Travesía y de La Ciénaga y los mega-abanicos aluviales del río San Juan en el valle de Ullum-Zonda y Tulum. Se incluyen también en esta unidad los barreales de Matagusanos y Barrancas. En la cima de la Sierra Chica de Zonda, se reconocieron pequeñas depresiones de fondo plano con relleno de materiales finos, posiblemente originadas a partir de procesos kársticos. Estas depresiones presentan formas circulares a elongadas, en algunos casos en forma perpendicular al eje de la sierra controladas por lineamientos estructurales. Dado que el desarrollo de las dolinas de disolución requiere precipitaciones relativamente importantes, se infiere que las mismas se habrían formado durante un periodo un poco más húmedo y frío que el actual, aunque anterior al Último Máximo Glacial. En la cima y ladera oriental del cerro Zonda, por su parte, se reconocieron fallas normales, presumiblemente activas durante el Cuaternario tardío, que podrían responder a grandes estructuras de deformación gravitacional conocidas como sackungen. Este tipo de fenómeno implica la reptación ladera abajo de grandes bloques del macizo montañoso limitados por fallas relativamente profundas. La erosión fluvial y la orientación favorable de los estratos, controlada por un pliegue por propagación de falla con vergencia oriental, produjo laderas muy escarpadas en el flanco oriental de la sierra, lo que favorecería este tipo de procesos. La ausencia de evidencia de grandes depósitos de remoción en masa al pie de la sierra, sugiere que estas deformaciones se habrían producido en forma lenta y gradual (reptación de laderas) sin llegar a un colapso catastrófico. El análisis de la actividad tectónica relativa de frentes montañosos indicó que las sierras de Villicum (en su sector sur), Marquesado, Chica de Zonda y cordón de Las Osamentas se corresponden con la clase 2 (frentes con alta tasa relativa de actividad tectónica). La sierra de La Dehesa presenta características compartidas entre los frentes clase 2 y clase 3 indicando una tasa de actividad moderada a alta. En la sierra de La Dehesa, la deformación más reciente habría migrado hacia el este y se concentraría en la traza más oriental de la falla Talacasto-La Dehesa que discurre por el piedemonte de la sierra alejada del frente montañoso. En el cordón de Las Osamentas, el elevado grado de meteorización de las lutitas y areniscas devónicas favorecen los procesos erosivos, generando valles anchos en forma de U y numerosos procesos de remoción en masa en su ladera oriental, pudiendo llevar a una subestimación del grado de actividad tectónica relativa. Dicho frente presenta una morfología considerablemente rectilínea salvo por la presencia de valles prominentemente anchos. En el segmento central y norte de la sierra de Villicum, por su parte, la morfología del frente montañoso presenta un fuerte control litológico-estructural que dificulta la aplicación del método. En la quebrada de Zonda se reconocieron al menos tres niveles de terraza por sobre la llanura de inundación abandonada. La incisión y degradación observada en la superficie erosiva basal de algunas terrazas y el espesor muy variable de la cubierta aluvial que las recubre sugiere la ocurrencia de uno o varios ciclos de incisión-planización-agradación-incisión. A partir del análisis de modelos digitales de elevación de alta resolución, se detectó en el flanco oriental de las sierras de Marquesado y extremo norte de la Sierra Chica de Zonda, lo que aparenta ser un bloque sobre-elevado que abarca de oeste a este, desde la falla Villicum-Zonda hasta las localidades de Marquesado y La Bebida. La orientación del aparente límite oriental del bloque es coincidente con la orientación de las escamas tectónicas que conforman el extremo norte de la Sierra Chica de Zonda, por lo que esta anomalía podría representar la manifestación superficial del levantamiento de la sierra durante el Cuaternario, deformando la superficie del mega-abanico aluvial del río San Juan. La falta de evidencia de niveles aterrazados en el valle de Ullum-Zonda, equivalentes a los de la quebrada de Zonda y valle de Tulum (excepto aquellos adosados al piedemonte occidental de la sierra de Marquesado) sugiere que en gran medida la formación de las terrazas reconocidas, respondería principalmente a movimientos tectónicos en el bloque serrano oriental de la depresión, más específicamente al levantamiento del bloque Marquesado-Chica de Zonda. El factor climático por su parte habría constituido un factor de control secundario controlando la descarga fluvial, la erosión y el aporte sedimentario. A partir del análisis de los perfiles longitudinales de los ríos, se identificó un posible bloque tectónico elevado por fallas, previamente desconocidas o poco documentadas, en el borde occidental de la cuenca del río de La Travesía. El mismo tipo de análisis también mostró una llamativa convexidad en el perfil longitudinal en un tramo con presencia de lecho rocoso en roca blanda en un río en el flanco oriental de la Sierra Alta de Zonda, a partir de lo cual se infirió una tasa de alzamiento tectónico localizada que supera a la tasa de erosión local. Por otra parte, la presencia de terrazas erosivas y de relleno cuaternarias únicamente en la margen derecha del río de La Ciénaga sugiere que el lineamiento que discurre paralelo a este río constituiría una posible estructura tectónicamente activa durante el Cuaternario tardío. En el piedemonte occidental de la Loma de Las Tapias la presencia de pliegues por propagación de falla y estratos de crecimiento en los depósitos aluviales datados en 8.330 a 8.180 años cal. AP, indica que la falla Villicum-Zonda presentaría actividad tectónica en el segmento comprendido entre la quebrada de Ullum y el extremo sur de la Loma de Ullum hasta al menos el Holoceno temprano. En el piedemonte occidental del extremo norte de la Sierra Chica de Zonda, se desarrollan en la desembocadura del cañón y en el sector apical del abanico aluvial de un arroyo que desciende de la sierra, terrazas erosivas labradas en calizas cámbricas de la Formación La Laja. El grado de fracturación de la caliza y las sutiles evidencias de deformación identificadas en los depósitos aluviales cuaternarios (clastos disgregados en disposición caótica, presencia de material fino y coloración anormal de los materiales más finos), indicaría la presencia de una zona de falla con actividad cuaternaria. La orientación de esta zona de falla en sentido SO, sugiere que se trataría de una ramificación de la traza principal de la falla Villicum-Zonda. En el extremo norte de la sierra de Marquesado, en la margen derecha de la quebrada de Ullum, se verificó la presencia de la falla Marquesado afectando el piedemonte oriental de la sierra homónima. A base de la altura de la escarpa, el desplazamiento en la dirección de buzamiento aparente y edades cosmogénicas disponibles se estimó una tasa de desplazamiento mínima de 0,25 mm/año para esta falla. En los afloramientos de la Formación Valentín, se reconocieron al menos tres niveles de terraza principales. La gran distancia entre los afloramientos, su poca continuidad y las diferentes edades obtenidas para los distintos depósitos analizados dificultó realizar una correlación confiable de dichas terrazas. El análisis litofacial en cinco afloramientos de esta formación, reveló que estos depósitos presentan numerosas estructuras sedimentarias de corriente asociadas a sistemas fluviales anastomosados de agradación rápida con bajo gradiente y amplias planicies de inundación, desarrolladas en un clima árido. En los sectores marginales del valle, estas secuencias fluviales se interdigitan con depósitos de abanicos coluviales dominados por flujos fluidos y abanicos aluviales asociados a los sistemas de drenaje transversal (piedemontes y planicies de los ríos de La Ciénaga y La Travesía) y sistemas fluviales entrelazados gravosos asociados al sistema de drenaje axial (planicie aluvial y mega-abanicos aluviales del río San Juan). Depósitos efectivamente lacustres fueron encontrados únicamente en el sector 5 donde se interpretó la existencia de un ambiente lacustre de reducidas dimensiones (<10 km2 ) con fuerte influencia fluvial. Por tal motivo, se reinterpretó a la Formación Valentín como depósitos finos de ambiente fluvial con participación subordinada de depósitos de ambiente lacustre restringidos al sector sureste del valle de Ullum-Zonda, próximo a la quebrada de Zonda, durante el Holoceno temprano.

El objetivo de esta tesis es realizar una reconstrucción paleogeográfica y paleoclimática de la zona cordillerana y extraandina entre los 42°S y 43°S desde el Último Máximo Glacial (LGM) hasta la actualidad, analizando las evidencias y procesos glaciarios y periglaciales acontecidos en ese lapso. Esta es la primera vez que se analiza de forma conjunta, la distribución de glaciares y permafrost de montaña actual y pasado para una región de los Andes Patagónicos. Se realizó un estudio geomorfológico, sedimentológico y cronológico de las geoformas para conocer los procesos que modelaron el paisaje en el pasado. Luego se realizaron dos inventarios de glaciares (año 1987 y año 2007) y un modelo de distribución de permafrost de montaña, para conocer la distribución actual del ambiente glaciario y periglacial, y la relación de estos con el clima regional actual. Una vez identificados los diferentes procesos que modelaron el paisaje y la relación entre el clima actual y la distribución de glaciares y permafrost de montaña se intentó reproducir las condiciones climáticas que permitieron que dichos procesos se desarrollasen. Para ellos se reconstruyo las antiguas posiciones de la línea de equilibrio de los glaciares (ELA) con el método relación área de acumulación área total (AAR) y el límite inferior de permafrost de montaña (ALPM) a partir de la altura minima de los glaciares de escombros fósiles. La superficie de los paleoglaciares se reconstruyó en forma de modelo digital de elevación (MDE) usando un modelo ‘plástico perfecto’ de reconstrucción de espesor de hielo en combinación con herramientas de sistemas de información geográfica. Se identificaron un total de 531 glaciares, los cuales abarcan un área total de 149 km2 (año 2007). En el periodo 1987-2007 se han perdido 20 km2, lo que representaba el 12% del área englazada en el año 1987. El tipo, tamaño, altura, ELA y orientación de los glaciares esta controlado por el gradiente de precipitación que atraviesa la zona de estudio de oeste-este. Las condiciones más favorables para el desarrollo de permafrost de montaña se encuentran en los cordones montañosos de la precordillera patagónica en las laderas que reciben menor radiación (pendientes orientadas al SO-SE o con sombra topográfica) entre los 1700 y 2100 m. La altura mínima de las geoformas genéticamente relacionadas con el permafrost de montaña (protalus lobulados y rampart) y los resultados del modelo indican que, a nivel regional, la altura de la isoterma de 0°C anual (~2000-2200 m) coincide con el ALPM. Se reconocieron miles de geoformas en la zona de estudio, las cuales han sido agrupadas en siete sistemas de paisaje diferentes: (A) Sistema de paisaje subglaciar, (B) glaciares de descarga del Manto de Hielo Patagónico (MHP), (C) lagos proglaciales endicados por morenas, (D) lagos proglaciares endicados por glaciares, (E) glaciares de valle, (F) glaciares de montaña y permafrost de montaña, y (G) sistemas fluviales. A partir de la distribución espacial y correlación relativa de los diferentes sistemas de paisajes, es posible resumir la historia paleogeográfica y paleoclimática de la zona de estudio en 7 etapas. Las edades asignadas, son estimativas y, parten de la comparación con la cronología del Lago Buenos Aires (47°S), hasta tanto no se tenga un mayor control cronológico las mismas deben ser utilizadas como una aproximación de primer orden. Etapa 1. LGM (27-22 ka). Máxima extensión de los glaciares de descarga del MHP. Los glaciares reconstruidos tenían un espesor medio de 1200 m, llegando a superar los 2000 m en algunos casos. En la precordillera se formaron glaciares de valle. La ELA era ~650 m menor que la actual. Etapa 2. Primer evento de deglaciaciación (17-15 ka). Se formaron grandes lagos proglaciares. Al principio el nivel de los mismos estaba controlado por la altura del abra (canal de desagüe) que atravesaron las morenas del LGM. Luego se produjo un descenso del nivel de los lagos y la inversión del drenaje del Océano Atlántico al Océano Pacífico. El nivel de este segundo lago estuvo controlado por la presencia de los glaciares provenientes del interior de la cordillera. Etapa 3. Reversión (14-12 ka). El primer evento de deglaciación fue interrumpido por un breve periodo, en el cual el frente de los glaciares avanzó o se mantuvo estable, posiblemente relacionado con el Antartic Cold Reversal o el Huelmo Mascardi Event. Etapa 4. Segundo evento de deglaciación (12-6 ka). Representado por el vaciamiento del lago proglacial endicado por glaciares, este lago tenia un nivel ~ 50 m más alto que el actual lago Puelo. Etapa 5. Neoglaciaciones (6-2 ka). Luego del vaciamiento de este último lago, y asociado al nivel actual de los lagos de la región, se registra un avance de los glaciares de valle. Estos avances podrían representar alguno de los eventos neoglaciales de mediados del Holoceno. En la precordillera se formaron glaciares de escombros. El ALPM estaba a los 1625-1650 m. Etapa 6. Pequeña Edad de Hielo (1650-1875). Cerca del frente de los glaciares actuales se han reconocido, para un gran número de glaciares (148 en total), crestas morénicas asociadas al trimline. Estás indican el último avance glaciario importante de la región. En la precordillera se formaron glaciares de escombros. El ALPM estaba a los 1850 m. Etapa 7 Presente (2007). A partir de la comparación entre la posición del frente de los glaciares en la Pequeña Edad de Hielo y la registrada en los inventarios, se observa un aumento en el retroceso de los glaciares en los últimos 20 años, el cual puede estar relacionado con el aumento de la temperatura registrado en las capas altas de la atmósfera en los últimos 30 años.

El objetivo de este trabajo final integrador es servir de guía al profesional para diagramar el esquema impositivo en el ámbito nacional, provincial y municipal, de la actividad referida al alquiler de inmuebles urbanos, con la particularidad de que el locador sea un condominio. En función de lo mencionado, se indaga en las particularidades del condominio como sujeto frente a cada impuesto, partiendo de la descripción de la actividad y definición de la figura, y extendiendo el análisis y diferenciación de la posición impositiva de los condóminos en cada caso. Como aporte para ampliar la visión sobre la actividad, también se analiza al condominio en al área laboral/previsional.

El desarrollo de un trabajo de investigación en sistemas naturales plantea el desafío de avanzar en el conocimiento sorteando la dificultad de la falta de control sobre un conjunto de factores que pueden afectar las variables en estudio. La presente tesis tuvo como objetivo general el análisis simultáneo del mismo grupo de individuos desde diversos aspectos a fin de avanzar en la identificación de la etiología del o de los procesos actualmente englobados bajo la denominación mal del ciprés. El empleo de un diseño de muestreo pareado, basado en la selección de individuos que difieren en los síntomas aéreos y presentan valores similares de altura total, DAP, posición sociológica y nivel de competencia, demostró ser robusto para la identificación de diferencias entre individuos con y sin síntomas del mal del ciprés. La aplicación del sistema de marcadores moleculares RGA permitió identificar diferencias genéticas entre grupos de plantas sintomáticas y asintomáticas para mal del ciprés, establecer la existencia de estructuración genética entre áreas de bosque de A. chilensis ubicadas al del Norte y Sur de la región de El Bolsón e identificar 25 marcadores RGA candidatos para futuros estudios de genotipicación y análisis funcional. Según la bibliografía disponible este sería el primer trabajo en el que se aplica la técnica RGA para detectar diferencias genéticas en un patosistema de etiología desconocida. En el transcurso de la tesis se abordó la caracterización de agentes bióticos asociados al mal del ciprés y se evalúo su rol en el desarrollo de la mortalidad, descartándose la acción de bacterias endógenas de xilema de A. chilensis, áfidos del género Cinara (Curtis) y P. austrocedrae como agentes causales del mal del ciprés. Estos dos últimos grupos de agentes estarían involucrados en el desarrollo de los nuevos síntomas aéreos (enrojecimiento del follaje) reportados en A. chilensis en las últimas décadas. Los métodos de diagnóstico desarrollados en relación con los agentes bióticos aportan un conjunto de ensayos moleculares de detección e identificación que permitirán un rápido avance en las investigaciones futuras en relación a la sanidad de los bosques de A. chilensis. El empleo de los pares seleccionados en un análisis dendrocronológico permitió identificar patrones de crecimiento diferencial entre plantas con y sin síntomas de mal del ciprés y establecer la asociación entre el inicio del decaimiento del crecimiento anual de los árboles sintomáticos con eventos climáticos extremos (sequías). Los análisis realizados sobre individuos femeninos y masculinos, permitieron establecer que el mal del ciprés afecta con mayor frecuencia a los individuos femeninos y que esta diferencia estaría determinada por una susceptibilidad diferencial de los individuos femeninos a la sequía. Considerando el análisis conjunto de la información generada a lo largo de la tesis se planteó una nueva hipótesis para el mal del ciprés según la cual la mortalidad diferencial de árboles sería consecuencia de una susceptibilidad diferencial a la cavitación. La hipótesis de cavitación se ajusta al modelo etiológico de origen radical y explica las modificaciones fisiológicas que derivan en la aparición de los síntomas aéreos, internos y subterráneos, siendo estos últimos consecuencia de la acción secundaria de organismos saprofitos o patógenos sobre individuos previamente debilitados. La hipótesis predice además el patrón de distribución y el patrón ecológico del mal del ciprés, se corresponde con la susceptibilidad diferencial a la sequía establecida para los individuos femeninos y permite plantear una nueva interpretación de la asociación entre las condiciones de micrositio y el desarrollo del mal del ciprés.

Tesis para obtener el grado de Magíster Scientiae en área Producción Vegetal, de la Universidad de Buenos Aires, en 2013