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Fil:Diorio, Luis Alberto. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.

Se ha utilizado un modelo experimental en el raton BALB que consiste en comparar dos carcinomas mamarios con diferente capacidad metastatizante en pulmón: el tumor M3, que surgió espontáneamente en una hembra BALB en el Instituto de Oncología, posee bajo poder metastasico; el MMB,seleccionado a partir del primero, es altamente metastatizante. El objetivo de esta Tesis fue analizar diferentes factores que pudiesen de alguna manera explicar la distinta capacidad metastásica de ambos tumores. Los resultados obtenidos indican que M3 y MM3 poseen una similar baja inmunogenicidad y que ni los linfocitos T, las celulas NK, los macrófagos o los anticuerpos actuan de manera diferencial sobre los mismos como para justificar sus diferentes patrones metastasicos. Sin embargo, se ha observado una alta frecuencia de receptores para Fc de inmunoglobulinas en M3y una ausencia total de ellos en MM3; si bien esta diferencia tan notoria podría tener alguna relacion con el potencial metastásico, no se ha hallado aun una explicación satisfactoria. Se ha analizado la resistencia concomitante inducida por ambos tumores frente a inoculos secundarios endovenosos, observándose en M3 una fuerte resistencia concomitante que MM3 no mostro: El analisis histológico de ambos tumores muestra que la resistencia concomitante no estaría mediada por células linfoides del huésped, al menos localmente, y que actuaría retardando el crecimiento de las células tumorales establecidas en el pulmón. Por otro lado se observó en MM3 una mayor necrosis tumoral respecto de M3 y una distribución en forma alternada con areas no necróticas. El tratamiento de M3 con extractos de material necrotico condujo a la formación de metástasis espontáneas, que nunca se observaron en los controles, y a un mayor desprendimiento celular "in vitro“. En MM3 los extractos de material necrotico no aumentaron la liberacion celular “in vitro", por lo que se postula que en dicho tumor ésta sería máxima. En base a los resultados obtenidos se concluye que, la presencia de algún factor en las areas necróticas favorecería el desprendimiento celular a partir del tumor primario y luego las metástasis. Por otra parte, se considera que la resistencia concomitante podría ser importante en el control de las metástasis en ratones con M3 s.c. Así, MM3 daría metastasis debido a su menor resistencia concomitante y a su mayor desprendimiento celular.

Antecedentes. Los compuestos químicos (o metabolitos secundarios) presentes en plantas pueden afectar las estrategias reproductivas de moscas tefrítidas, por ejemplo influyendo en la comunicación química entre sexos y en la elección de pareja para el apareamiento. Objetivos y Metodología. Esta tesis se basa en la exploración de factores que afectan el comportamiento sexual de los machos de A. fraterculus y en el estudio de los mecanismos asociados. En particular se investigó si tratamiento con volátiles de frutos de guayaba o con metopreno (un análogo de la hormona juvenil en insectos) provoca en los machos una mayor aceptación por parte de las hembras. Ya que los mecanismos asociados a este fenómeno de selección sexual pueden estar ligados a la comunicación química, visual y acústica entre sexos, se analizaron los perfiles químicos y el comportamiento de llamado sexual de los machos tratados con estos compuestos. Por último, mediante la estimación de variables de fecundidad y fertilidad se evaluó el valor reproductivo asociado a este evento de selección. Resultados. La exposición a volátiles de guayaba incrementó el éxito de apareamiento de los machos y afectó positivamente la liberación de feromonas sexuales y su comportamiento de llamado sexual involucrados en el cortejo. Este tratamiento con volátiles parece haber aumentado principalmente la actividad locomotora de los machos, y este podría ser el mecanismo por el cual se liberó más feromona, lo que desencadenó la preferencia de las hembras por aquellos machos previamente expuestos. No se evidenciaron diferencias cualitativas en los volátiles emitidos y en los compuestos cuticulares entre machos expuestos a guayaba y machos no expuestos. Las hembras apareadas con machos expuestos a guayaba mostraron un incremento significativo en su fecundidad. El tratamiento con metopreno también incrementó el éxito de apareamiento de los machos, sin embargo el mecanismo parece estar más relacionado con un aumento en la producción de feromona, independientemente de la actividad locomotora. En este caso, no se pudieron evidenciar beneficios directos de la preferencia de la hembra, ya que la fecundidad y la fertilidad fueron similares entre hembras apareadas con machos tratados y no tratados con metopreno. Conclusiones. La exposición a volátiles de guayaba y el tratamiento con metopreno parecen influenciar el éxito de apareamiento de los machos a través de un mejoramiento de señales químicas y/o físicas relacionadas con la comunicación entre sexos. La preferencia de las hembras por machos expuestos a guayaba podría estar explicada, al menos en parte, por un beneficio en términos de una mayor fecundidad; mientras que la preferencia de las hembras por machos tratados con metopreno podría estar más relacionada a la obtención de un beneficio indirecto. Los resultados de esta tesis tienen importantes implicancias para el manejo de esta especie plaga a través del uso de la Técnica del Insecto Estéril. Palabras clave: Anastrepha fraterculus, feromonas, mejoramiento sexual, competitividad de apareamiento, guayaba, volátiles de fruta, metopreno, hormona juvenil, fecundidad, fertilidad, selección sexual.

Los guanacos ocupan un espacio ecológico relevante en ambientes áridos y semiáridos de la República Argentina, sin embargo amenazas como la sobreexplotación, la degradación del ambiente debido al sobrepastoreo y el conflicto con las actividades extractivas provocaron una retracción en su distribución y abundancia. La falta de conocimientos acerca de los aspectos básicos de su ecología en la mayor parte de las áreas que ocupa impide revertir la declinación de la especie y manejar adecuadamente las poblaciones remanentes. Las reservas Laguna Brava en La Rioja y San Guillermo en San Juan forman parte de un conjunto de áreas protegidas consideradas esenciales para la conservación de los camélidos. Sin embargo el objetivo principal de ambas áreas es la protección solo de la vicuña. Las actividades humanas más importantes en el área son la cría de ganado, la agricultura y la exploración minera. El objetivo general de la tesis fue establecer cuáles son los factores que regulan la distribución de los guanacos en el paisaje San Guillermo-Laguna Brava. Para ello se elaboraron los siguientes objetivos específicos: a) conocer la distribución de los guanacos, las vicuñas y el ganado en el gradiente altitudinal presente en el área; b) evaluar el potencial de competencia entre los guanacos, las vicuñas y el ganado doméstico; c) relacionar la distribución de los guanacos en el paisaje con la productividad y la calidad de la vegetación; d) establecer que variables explican mejor la distribución a través del uso de modelos de selección de recursos y e) proponer medidas de manejo para las poblaciones de guanacos. Se realizaron transectas de ancho variable para conocer la distribución de todos los ungulados, cada observación fue asignada a uno de los cinco tipos de hábitat y a uno de los cinco estratos altitudinales en los que fue dividida el área de estudio. Se estimó la productividad de la vegetación a través del uso del índice NDVI. Se estimó la calidad de la vegetación a través del contenido de proteínas, fibras y energía digestible de las especies más abundantes en cada estrato altitudinal. Se desarrollaron modelos estacionales de selección de recursos utilizando como variables a la distancia a otro grupo de guanacos, distancia a otro grupo de vicuñas, distancia a la vega más cercana y valor del índice de productividad NDVI. Los guanacos del paisaje San Guillermo-Laguna Brava tuvieron su pico de abundancia en los arbustales ubicados entre los 3000 y los 3500 msnm y se observó una disminución paulatina tanto hacia las zonas más altas como hacia las zonas más bajas. Durante el verano la densidad de animales aumentó significativamente entre los 3500 y los 4000 msnm por lo que al menos parte de la población es migratoria. Las vicuñas fueron más abundantes por encima de los 3500 msnm mientras que el ganado tuvo una densidad muy baja en toda el área de estudio. La mayor parte de la población de guanacos estuvo fuera de las áreas protegidas. No hubo indicios de competencia con las vicuñas debido a la segregación altitudinal ni con el ganado debido a la baja densidad de estos últimos. Los guanacos seleccionaron arbustales bajos por encima de los 3000 msnm, hábitats marginales desde el punto de vista de la calidad y cantidad de recursos. Las vegas fueron ambientes críticos para todos los ungulados, principalmente durante el verano, a pesar de la poca representación que tienen en el área. Es necesario que se aumenten los controles y se implementen medidas para evitar el efecto negativo de las actividades humanas como la caza, la ganadería o la exploración minera sobre las poblaciones de guanacos.

Se utilizó un modelo artificial de refugio para estudiar diversos aspectos de su uso por T. infestans. Estos insectos salen de sus refugios al comienzo de la escotofase para procurar alimento. Se muestra que la búsqueda de refugio ocurre al final de la fase oscura. El nivel de ayuno tiene una relación directamente proporcional con la actividad de búsqueda del hospedador entre la salida de refugio y la vuelta al mismo. Esto implica que los insectos ayunados se mantienen activos durante toda la fase oscura. Se describe un comportamiento de defecación, mediante el cual las vinchucas abandonan los refugios para eliminar sus deyecciones en proximidad de estos. Como consecuencia, se observa la acumulación de deyecciones en los accesos a refugios. Se demuestra que las heces actúan como marcas químicas de las inmediaciones del refugio, orientando a los insectos hacia éste. Explotando este comportamiento, se desarrollo un diseño muy sencillo de refugio artificial cebado, que es capaz de reclutar vinchucas a su interior. Pudo determinarse que la temperatura, y en particular la humedad relativa, son factores que afectan la elección de un refugio por parte de las vinchucas. Se presenta la primer trampa para vinchucas, asociada con cultivos de Saccharomices cerevisiae como cebos atrayentes. Dicha trampa cebada resultó altamente efectiva en ensayos de laboratorio, capturando al 50 % de los insectos presentes en una noche. En ensayos a campo se determinó la efectividad de la trampa, capturándose números significativos de vinchucas en periodos breves de tiempo.

El escenario agropecuario argentino durante la última década se ha caracterizado por la migración de la producción pecuaria hacia zonas marginales, liberando tierras aptas para la agricultura. Este hecho y diferentes factores sanitarios y de manejo hacen que el índice de destete sea del 60%. La situación enunciada requiere de un manejo reproductivo intensivo y de la incorporación de genética de calidad para aumentar los índices reproductivos y mejorar la rentabilidad. En este sentido, la inseminación artificial (IA) es una de las biotécnicas más difundidas y efectivas para mejorar genéticamente los rodeos. La aplicación de tratamientos hormonales que permiten controlar las fases luteal y folicular del ciclo, brindan las condiciones para aplicar la IA en todos los animales en un tiempo prefijado, esta técnica se denomina inseminación artificial a tiempo fijo (IATF). El tratamiento hormonal más difundido y utilizado en rodeos para carne en Latinoamérica para realizar IATF, consiste en colocar un dispositivo intravaginal (DIV) con progesterona (P4) en el día 0 más una inyección de 2 mg de benzoato de estradiol (BE). En el día 7 u 8 se retira el DIV y se administra un agente luteolítico (PGF). Veinticuatro horas más tarde se inyecta 1 mg de BE para sincronizar las ovulaciones y entre las 48-56 h de retirado el DIV, se realiza la IATF. Este tratamiento permite sincronizar las ovulaciones de los animales cíclicos e inducir actividad sexual en los que se encuentran en anestro. Con la finalidad de reducir el número de encierres, lo cual tiene un impacto importante en la organización de las tareas y el bienestar de los animales, comenzaron a evaluarse alternativas que eviten la administración del BE a las 24 h posteriores de retirado el DIV. La más reciente es el uso del cipionato de estradiol (CPE), un estrógeno esterificado, que posee absorción retardada desde su administración intramuscular y tiene una actividad biológica mucho más sostenida que el E-17β, por lo que puede adaptarse a un esquema de aplicación de estradiol como inductor de la ovulación en el momento de retirar el DIV. Los resultados han sido positivos en general, permitiendo obtener porcentajes de preñez similares a los logrados con el tratamiento tradicional. Sin embargo, esto no siempre ha ocurrido, ya que se han informado menores tasas de preñez y mayor variabilidad en los resultados al utilizar CPE como inductor de la ovulación. Por otra parte, es sabido que los niveles de P4 están relacionados con la dinámica folicular; en consecuencia, esto podría generar diferentes situaciones ováricas al momento de finalizar el tratamiento con DIV que generen distintas respuestas ovulatorias al tratamiento con CPE. Incluso, la variabilidad aumenta cuando se utiliza semen de distintos toros, indicando claramente que la calidad seminal es un factor de gran importancia. Por lo tanto, la presente tesis de doctorado tuvo como objetivo general contribuir al aumento de la productividad ganadera, realizando aportes para mejorar la eficiencia reproductiva a través de un incremento en el porcentaje de preñez en los programas de IATF. Así, durante el desarrollo del trabajo de tesis, se determinó que la administración de CPE al retirar los DIV produce mayor dispersión de los celos y ovulaciones respecto a la administración de BE 24 h posteriores y afecta el porcentaje de preñez en vacas secas. Por otra parte, en vacas con cría, no se ve afectada la tasa de preñez a la IATF. Las cantidades de P4 contenidas en los DIV bajo estudio (0,558 vs 1 g) no tienen influencia sobre la sincronización de celos, la dinámica folicular, dinámica y función luteal, como tampoco sobre la distribución de ovulaciones y el porcentaje de preñez a la IATF. Considerando esto, se planteó buscar alternativas para mejorar la distribución de ovulaciones y del porcentaje de preñez a la IATF. Así, se evaluó el efecto de la administración de GnRH en vacas que reciben CPE al retiro de los DIV, sobre la sincronización de las ovulaciones y el porcentaje de hembras preñadas luego de aplicar dicho tratamiento, y se determinó que la administración de GnRH, en animales que reciben CPE al retiro de los DIV, mejora la distribución de las ovulaciones tanto en vacas secas como con cría. Sin embargo, no produce un incremento en la tasa de preñez a la IATF. Por otra parte, entre los distintos inductores de la ovulación comúnmente utilizados (CPE, BE, GnRH, CPE+GnRH) no se observaron diferencias en la dinámica folicular, el tamaño del folículo ovulatorio ni el posterior tamaño del CL generado, tanto en vacas secas como con cría, indicando que todos son igualmente efectivos para controlar las fases finales del desarrollo folicular en un protocolo de IATF. Las vacas con cría componen la mayor proporción del rodeo nacional de hembras, y resulta imprescindible la aplicación de tratamientos hormonales de IATF en esta categoría, para lograr una alta eficiencia reproductiva. El conocimiento en detalle de la fisiología reproductiva de estos animales es de gran importancia, ya que es la categoría a partir de la cual será posible masificar la IATF. Es por esto que se diseñó un experimento para estudiar las concentraciones plasmáticas de E-17β que posibiliten entender con mayor precisión su fisiología. Este estudio permitió determinar que en vacas Bos taurus, los protocolos hormonales a base de CPE como inductor de la ovulación, tienen efecto sobre las concentraciones plasmáticas de E-17β. Este comienza a elevarse antes y desciende más tardíamente en comparación con los tratamientos que no utilizan dicha sal de estrógeno, como son el BE a las 24 h de retirado el DIV y la GnRH a las 48 h. Permitiendo entender algunas de las variaciones observadas en las vacas tratadas con CPE, como son las ovulaciones tempranas, la expresión de celos y las tasas de preñez. La estructura ovárica (EO) predominante al inicio de un tratamiento hormonal para IATF, es sabido que afecta la performance reproductiva de los animales. Así, las vacas en anestro profundo demuestran menor tasa de preñez respecto de las vacas cíclicas o en anestro superficial. Esta información quedó comprobada durante el desarrollo de la presente tesis de doctorado, indicando claramente que es un factor que debe ser tenido en cuenta y uno más que afecta los resultados en un programa de IATF. En cuanto a la calidad seminal, hasta el momento, no hay estudios que demuestren que los rangos de fertilidad de los toros cambien en los programas de IATF con respecto a los de IA con celo detectado. Se especula que la fertilidad del reproductor puede estar estrechamente asociada con la longevidad espermática en el tracto reproductor femenino e implica que los esquemas de IATF pueden magnificar las diferencias en fertilidad debido a que el intervalo y la variación en el momento de la IA con respecto a la ovulación aumentan. En la presente tesis doctoral, se logró generar dos calidades diferentes de semen, a partir del mismo eyaculado de un reproductor, modificando el período de estabilización previo a la congelación. Luego, el semen obtenido fue analizado en el laboratorio y utilizado en IATF en pruebas de campo, con animales que recibieron diferentes inductores de la ovulación. Los resultados obtenidos indican que la tasa de preñez a la IATF en vacas con cría que reciben diferentes inductores de la ovulación, puede ser afectada por la calidad seminal, cuando ésta posee valores de motilidad cercanos a los límites de referencia. Sin embargo, la tasa de preñez no es afectada por los inductores de la ovulación como tampoco por interacciones entre el inductor y la calidad seminal.

El ajo constituye el principal producto agrícola no transformado destinado a la exportación en Mendoza. En la Argentina, la ausencia de cultivares específicas de ajo y producción de semilla fiscalizada han sido unas de las principales debilidades del sistema exportador. Para que los materiales provenientes de los planes de mejoramiento y saneados lleguen rápidamente al productor es necesario acelerar la tasa de multiplicación de los mismos. Con esta finalidad, los bulbillos aéreos que se forman en el extremo del escapo de ajo tipo “colorado" (Grupo IV, Argentina) libre de virus, pueden ser utilizados como propágulos en la producción de ajo “semilla". El objetivo general del presente trabajo fue establecer la influencia del: genotipo, liberación de virus (OYDV y LYSV), tamaño de “diente" empleado como propágulo, fertilización nitrogenada y conservación de los escapos luego de la cosecha, en la producción de bulbillos aéreos. En Mendoza, Argentina, se evaluaron durante el ciclo 1994, 32 introducciones de ajo tipo “colorado" de distinto origen, por su hábito de floración y producción de bulbillos aéreos. Se llevaron a cabo durante los años 1995 y 1996 dos ciclos de ensayos, en los que se evaluó en una población clonal de ajo “colorado criollo" (AR-I-051) y una de ajo “ruso" (AR-I-033) el efecto del saneamiento viral sobre la floración y producción de bulbillos aéreos, trabajando con material crónicamente enfermo y libre de OYDV y LYSV. En AR-I-051 además se estudió el efecto del tamaño de “diente" (2; 3,5 y 5 g ó 1,2; 3,2 y 5,2 g) e influencia de la fertilización nitrogenada (0, 50 y 100 kg.ha-1 de N como SO4(NH4)2). Entre 1995 y 1998, se compararon diversas métodos de “curado" de los escapos luego de la cosecha de las plantas (en planta entera, cortados de distintas longitudes, mantenidos en seco o con inmersión de sus bases en agua o en solución nutritiva con o sin el regulador del crecimiento CCC). Se concluye que la producción de bulbillos aéreos depende del genotipo considerado. En ajo “colorado" se distinguen 5 grupos por su modalidad de floración y potencialidad de producción de bulbillos. La producción de bulbillos aéreos útiles (>2,4 mm de diámetro) depende del tiempo transcurrido entre floración y cosecha y no entre plantación y floración. Se puede predecir la cantidad de bulbillos aéreos útiles (Numa) sobre la base del diámetro de espata (espa) y la longitud de escapo (long) al momento de cosecha, según la ecuación: Numa = - 81,62 + 4,79 espa + 1,05 long (r2 = 0,88). v La capacidad de cada genotipo de emitir escapos, disminuye con la liberación de OYDV y LYSV, por lo que la producción por hectárea de bulbillos aéreos útiles es menor en el material saneado. El empleo de material saneado, “dientes" grandes, como la fertilización con N producen plantas de mayor tamaño y con mayor área foliar, lo que se traduce en un mayor rendimiento en la producción de bulbos. Sin embargo, la producción de bulbillos aéreos por hectárea disminuye, debido al menor porcentaje de plantas que emiten escapos y no a la disminución del número de bulbillos por planta. En cambio, todas aquellas condiciones que favorecen menor expresión vegetativa de las plantas aumentan la emisión de escapos. El “curado" de los escapos separados de la planta madre se puede llevar a cabo sin necesidad de realizar la inmersión de la base de los mismos en agua o en solución nutritiva con o sin CCC. La longitud a la cual se deben cortar los escapos, de manera de no afectar la producción de bulbillos, depende del grado de crecimiento de los bulbillos en el campo. La longitud de corte del escapo en ajo “criollo", con escaso crecimiento de los bulbillos aéreos en el campo, no debe ser inferior a 50 cm. En ajo “ruso", que presenta al momento de cosecha de las plantas un desarrollo avanzado de los bulbillos aéreos, los escapos pueden cortarse de menor longitud, sin afectar la producción de bulbillos aéreos. La longitud del escapo, en planta o separado de ella, afecta la producción de bulbillos aéreos en forma directamente proporcional.

El presente trabajo de Tesis analizó diversos aspectos de la reproducción en dos especies de vinchucas, Rhodnius prolixus y Triatoma infestans, con un enfoque comportamental a partir del estudio de diferentes eventos puntuales del proceso reproductivo. En primer lugar, se analizaron en detalle las señales de estridulación producidas frente a una perturbación mecánica artificial y como respuesta de rechazo a los intentos de cópula de los machos en hembras de R. prolixus. Al igual que ocurre en T. infestans, se trata de dos señales diferentes que actúan en dos contextos comportamentales distintos. Se analizó en forma cuantitativa y controlada la importancia de la cópula tanto en la fecundidad, medida como número de huevos puestos, como en la fertilidad, porcentaje de eclosiones, para la especie T. infestans. Se verificó una distribución agrupada de los huevos puestos por hembras de R. prolixus, aunque no pudo hallarse ninguna clave química responsable de tal comportamiento. Se determinó la preferencia térmica para la oviposición en relación con la temperatura preferida para permanecer en R. prolixus, analizando si buscan activamente la temperatura del sitio de oviposición. Por último, se demostró la ritmicidad circadiana endógena de la eclosión del huevo en R. prolixus.

El control de carpocapsa (Cydia pomonella), plaga clave de peras y manzanas, mediante la técnica de confusión sexual (TCS)utilizando feromonas en grandes áreas o bloques conformados por productores vecinos, constituye una estrategia de lucha sanitaria que intenta superar el esquema tradicional de uso intensivo de plaguicidas a nivel predial. La implementación en la Región Patagonia Norte de los bloques definió un sistema de innovación en la intervención territorial en términos organizacionales y participativos de diferentes actores e instituciones. La experiencia trascendió el enfoque habitual de la adopción de una nueva tecnología como un mero proceso de transferencia lineal de información desde los técnicos a los productores, para incorporar la problematica de la sostenibilidad del uso de feromonas segun las diferentes realidades e intereses de los actores involucrados en dicho sistema. El propósito de este trabajo es identificar los factores que condicionan esa sostenibilidad en función de los distintos tipos sociales de los productores, a fin de lograr una comprensión integral del problema y contar así con nuevas herramientas que faciliten la tarea de investigadores, extensionistas, funcionarios, dirigentes y fruticultores. A tal efecto se realizó una investigación cuanti cualitativa en un bloque en la localidad de Lamarque, Provincia de Rio Negro, resultado de la cual se pudieron identificar aspectos que con mayor o menor magnitud influyen en el proceso. Se concluyó que el uso de la TCS en dicho bloque no es sostenible en el estrato de los productores mas pequeños, aunque si entre los productores más capitalizados; que con dicha tecnología el fruticultor valora especialmente el tiempo libre generado por la reducción del número de tratamientos sanitarios; y que las estrategias productivas y comerciales orientadas al mercado externo no constituyen un factor determinante para la adopción.

El limón es un producto para la exportación, tanto en su etapa primaria (fruta fresca acondicionada y empacada) como en su fase industrial (elaboración de jugos concentrados, aceite esencial y cáscara deshidratada). En Argentina, Tucumán es reconocida por la producción de limón en cantidad y calidad; ya que actualmente, es la principal provincia productora a nivel mundial con 1.5 millones de toneladas anuales. El sector limonero de la provincia se afianzó y logró consolidarse en el contexto internacional como un jugador clave, tanto en exportación de fruta fresca, como de productos industrializados. A partir de esta circunstancia, es que surge como objetivo de la presente investigación conocer los factores institucionales, organizacionales, tecnológicos y comerciales, que coadyuvaron a que el complejo limonero tucumano, lograra y mantuviera el posicionamiento como principal región productora, tercer exportador de fruta fresca y primer exportador de productos industrializados en el escenario mundial. Para tal fin se realizó un AED y se determinaron las VCR. Los resultados se interpretaron y discutieron a partir del análisis de las instituciones y la teoría de los costos de transacción. Los resultados obtenidos demuestran que los contratos celebrados entre empresas del SAG con referentes de la industria de las gaseosas, impulsaron un crecimiento sostenido de la actividad a partir de la década de los 90. A su vez la elevada integración vertical en la cadena, la acción colectiva, la ausencia de proteccionismo estatal y, como se mencionaron, las ventajas comparativas permitieron el posicionamiento del sector en el contexto internacional.