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Tesis presentada para optar al Grado de Doctor en Ciencias Naturales

Los estudios de ecología trófica son relevantes porque permiten entender la estructura y estabilidad de las redes tróficas y brindar aportes a la conservación de las especies intervinientes; como también pueden contribuir a los estudios de controles de plaga y sanitarios. Este tipo de estudios en aves carroñeras son escasos en nuestro país. Por otro lado, los estudios tafonómicos actualísticos son importantes porque generan herramientas que permiten a los investigadores hacer reconstrucciones de la historia de los restos óseos analizados, con importantes implicancias en la paleontología, zooarqueología y la medicina forense. Este tipo de estudios con aves carroñeras tampoco están muy desarrollados en nuestro país, a pesar de que Coragyps atratus (jote cabeza negra) es un ave afín a las actividades humanas y puede interferir en la formación de sitios arqueológicos. El objetivo de esta tesis es estudiar la dieta de C. atratus y su relación con otras aves carroñeras del Noroeste Patagónico, como también analizar tafonómicamente los restos óseos ingeridos y no ingeridos de los animales que esta especie consume. El Jote Cabeza Negra es una especie muy tolerante a la presencia humana y puede alimentarse de los desperdicios antrópicos, por lo que se realizó un estudio analizando egagrópilas recolectadas durante un año en un dormidero ubicado en un contexto urbano y se lo comparó con egagrópilas recolectadas en un área rural. Los resultados obtenidos indicaron que los mamíferos exóticos fueron los más consumidos, además se registró un número alto de artrópodos. Se encontró una diferencia en la selección de carroña entre ambos dormideros, siendo los artrópodos y Lepus europaeus los más comunes en Chacabuco; mientras que Bos Taurus, las aves y materiales sintéticos fueron los predominantes en Dina Huapi. Los individuos de este último dormidero presentaron una selección de carroña uniforme a lo largo del año, a diferencia del dormidero de la estancia Chacabuco que presentó variaciones que respondieron a cambios en el consumo de artrópodos durante el año. El Cóndor (Vultur gryphus) y el jote cabeza colorada (Cathartes aura) son especies de aves carroñeras que comparten el área con el jote cabeza negra. Sin embargo, éste último ha ampliado su distribución en la zona producto de las actividades humanas y se ha sugerido que puede competir con el cóndor en el acceso a la carroña. Por lo que se analizó la diversidad dietaria y la superposición de nicho trófico entre estas especies de aves carroñeras mediante el análisis de sus egagrópilas. Se encontró que C. aura tiene una mayor amplitud en la selección de carroña ya que diversifica su dieta basada principalmente en ganado doméstico, consumiendo animales más pequeños como los peces, los reptiles, aves, carnívoros y ratones. El jote cabeza negra se alimenta principalmente de ungulados introducidos y presenta una importante superposición de nicho trófico con el cóndor en áreas ubicadas lejos de los centros urbanos. Los representantes de la familia Cathartidae que se encuentran en el Noroeste Patagónico pueden formar dormideros comunales en las cercanías de áreas de actividades humanas y de alimentarse de animales de todos los tamaños. Esta particularidad los vuelve interesantes desde un punto de vista tafonómico, ya que el regurgitado de sus egagrópilas pueden generar acumulaciones óseas he interferir en la formación de sitios arqueológicos. Motivo por el cual se realizó un análisis tafonómico de los restos óseos recuperados de egagrópilas de Jote cabeza negra y se los comparó con aquellos restos recuperados de egagrópilas de Jote cabeza colorada y del Cóndor. Se recolectaron egagrópilas distribuidas en tres posaderos del Noroeste patagónico. Se identificaron los elementos recuperados y se evaluaron los grados de alteraciones por ácidos gástricos. L. europaeus y Ovis aries dominaron las muestras. Los restos óseos recuperados de las egagrópilas tienen una representatividad taxonómica menor en comparación con los taxones determinados por en análisis de pelos. Los elementos más representativos corresponden al autopodio, principalmente falanges. Todos ellos muestran signos de digestión, que van desde porosidades superficiales, perforaciones y fracturas, con la desaparición de la médula en muchos casos; mostrando diferencias en relación al tamaño de la presa consumida. Por otro lado se analizaron tafonómicamente los restos no ingeridos de los animales que fueron consumidos por las aves carroñeras del Noroeste Patagónico. Para ello se analizaron una oveja adulta y una liebre que fueron sacrificadas y depositadas intencionalmente en el área; como también nueve ovejas adultas y dos ovejas juveniles que murieron naturalmente en el campo. Estos animales fueron consumidos rápidamente por las especies de la familia Cathartidae como también por chimangos (Milvago chimango) y caranchos (Caracara plancus); los elementos óseos no ingeridos mostraron un radio de dispersión de 7 m., las mandíbulas, los miembros y la escápula fueron los elementos con mayor dispersión. A su vez se reconocieron fracturas en el esqueleto axial, como también diversos elementos con surcos superficiales; escápulas con surcos profundos y muescas; cráneos, mandíbulas y escápulas con perforaciones. Se concluye que C. atratus se ve beneficiada por los cambios ambientales generados por las actividades antrópicas, por lo que aprovechan las vacantes dejadas por otras especies nativas que sufren una pérdida o disminución de sus poblaciones a causa de este tipo de actividades, como es el caso del Cóndor. Este factor es importante para tener en cuenta para incorporarlo a las estrategias de conservación de especies más vulnerables y menos flexibles al avance antrópico. Por otro lado, como se ha documentado con aves carroñeras del viejo mundo, las especies de la familia Cathartidae pueden potencialmente contribuir a la formación de sitios arqueológicos. En este caso, el rápido consumo de los cadáveres deja expuesto los restos óseos a los agentes meteorológicos, acelerando los procesos de meteorización; a su vez la dispersión diferencial de sus elementos óseos y su acumulación bajo roquedales o árboles; como también la desarticulación diferencial, siendo las mandíbulas y los miembros anteriores, los que principalmente se desarticulan; junto con los característicos daños sobre los huesos; son atributos que permiten inferir la acción de aves carroñeras sobre el cadáver y ayudan a lograr una acertada reconstrucción de la historia tafonómica de los especímenes estudiados.

Tesis presentada para optar al Grado de Doctor en Ciencias Naturales

En Argentina la información sobre los cánidos silvestres es escasa, y la colecta de nuevos datos ecológicos y biológicos es fundamental para contribuir al entendimiento de la historia de vida de estas especies en simpatría con características morfológicas y comportamentales similares. Cerdocyon thous y Lycalopex gymnocercus presentan poblaciones distribuidas en el nordeste de Argentina, y en la provincia de Corrientes existen poblaciones que están protegidas en el Parque Nacional Mburucuyá (27°58´S-26°05´S y 57°59´W-58°08´W). Esta tesis propone generar información relacionada a la dieta, uso de hábitats, abundancia y densidad, organización social y reproducción de estos cánidos, para determinar variaciones temporales o espaciales de estos aspectos, y explorar posibles mecanismos que faciliten su coexistencia en áreas protegidas. Entre enero de 2009 y diciembre de 2010 (P1), y desde diciembre de 2014 a noviembre de 2015 (P2), efectué muestreos ecológicos y biológicos en tres tipos de ambientes: bosques mesófilos, pajonales y palmares de Butia yatay. Analicé la dieta y uso del hábitat a partir de heces, la fenología de plantas y la detección de zorros en 12 transectas de línea en P2. Estimé la densidad a partir de detecciones durante los meses invernales de 2015: mayo, junio, julio y agosto. También estudié la organización social y la reproducción a partir de detecciones en P1 y P2.Los resultados sugieren que ambos zorros son omnívoros y generalistas, con ítems alimentarios comunes (frutos carnosos, micromamíferos, insectos, otros invertebrados, aves y reptiles), un amplio solapamiento del nicho trófico y uso del hábitat durante P2, y una tendencia al comportamiento oportunista por frutos carnosos en la estación estival 2015.Además, las estimaciones de densidad promedio para estos cánidos no fueron estadísticamente diferentes entre ambientes y especies (2015invernal: C. thous=0.15 in/km2; L. gymnocercus=0.21 ind/km2). Encontré que la organización social estuvo caracterizada por grupos familiares, con una pareja reproductora y sus crías y/o juveniles para ambas especies. Además, individuos adultos y juveniles solitarios fueron detectados en distintos meses de los períodos P1 y P2para ambas especies. En relación a la reproducción, propuse dos esquemas distintos, C. thous tendría dos etapas reproductivas por año con el auxilio de juveniles (ayudantes), y L. gymnocercus tendría solo una reproducción al año, coincidente en el mes de agosto con C. thous, pero sin el auxilio de juveniles para la crianza. Estas particularidades reproductivas involucrarían cambios en la dieta y el uso del hábitat, que influenciaría en el grupo familiar, y en el estado sanitario de las hembras. Posiblemente, este sea un mecanismo que permita un uso ligeramente diferente de los recursos, permitiendo la coexistencia de cánidos simpátricos.

Grammostola vachoni es una tarántula endémica y nativa de Argentina, categorizada en estado Vulnerable según la UICN. Se distribuye principalmente en el centro del país ocupando áreas montañosas o serranas de pastizal. Posee características particulares, por ejemplo, presenta mecanismos de dispersión limitados, distribución agregada, madurez sexual tardía y en el caso de las hembras una vida muy longeva y sedentaria. Estas características junto con la actual retracción al que está sometido su hábitat, hacen que la especie presente mayor vulnerabilidad. El objetivo general de esta tesis fue producir conocimientos ecológicos y biológicos para contribuir a la conservación de G. vachoni. Para ello se abordaron objetivos particulares tanto en laboratorio como a campo. En laboratorio se realizó la descripción de las etapas de desarrollo en individuos y el estudio de los caracteres sexuales primarios de las hembras, además se estimó el rendimiento alimentario, la preferencia de presas, las temperaturas preferidas y el efecto de las temperaturas extremas en el rendimiento de la especie. En estudios a campo se describió la arquitectura de las cuevas, los hábitos de actividad y de fidelidad al refugio, como así también se compararon los microambientes seleccionados por G. vachoni bajo diferentes tipos de disturbios. A modo de proyección se modeló la distribución geográfica potencial de la especie mediante perfiles bioclimáticos actuales y futuros. A partir de los resultados obtenidos se concluye que los individuos presentan un desarrollo más lento que lo registrado para otras especies de tarántulas, con crecimiento alométrico positivo de los caracteres sexuales primarios de las hembras. Tanto el rendimiento alimentario como la frecuencia de alimentación obtenida para G. vachoni son similares a los de otras tarántulas y demuestra que son capaces de pasar un tiempo prolongado sin alimentación. Además, se obtiene evidencia que ciertas presas brindan mayor ganancia energética. Las temperaturas preferidas fueron diferentes en individuos aclimatados y no aclimatados demostrando que existe un efecto directo de la temperatura sobre el comportamiento de la especie. Se encontró que la abundancia y la distribución de los individuos varía entre sitios con diferente grado de disturbio, siendo los ambientes con invasión de especies leñosas exóticas y las áreas con acceso al turismo los ambientes menos adecuados para el desarrollo de la especie. No se registraron efectos directos de la preferencia del hábitat según la composición del suelo, pero se encontró que tanto la composición de especies vegetales como la heterogeneidad y la diversidad de la comunidad vegetal son influenciadas por los diferentes regímenes de disturbio, alterando la distribución de las arañas. Las proyecciones climáticas a futuro según diferentes escenarios de cambio climático global muestran una firme retracción en la distribución de G. vachoni, persistiendo sólo en pequeños y aislados relictos de ambientes adecuados para el desarrollo de la especie.En esta tesis se propone la utilización de G. vachoni como bioindicador de la condición del pastizal serrano y se exponen las preferencias y limitaciones de la especie con el fin de aportar conocimientos para su conservación.

El objetivo general de esta tesis fue profundizar en el conocimiento de la ecología de tres especies poco estudiadas de armadillos, Chaetophractus villosus, C. vellerosus y Dasypus hybridus, en el noreste de la provincia de Buenos Aires y desde un punto de vista aplicado, se identificaron los requerimientos de hábitat y los efectos de factores antrópicos, información de relevancia para el diseño de planes de acción para la conservación de estas especies y otras especies de la zona de estudio.

En los últimos 100 años el Yetapá de collar (Alectrurus risora, Tyrannidae) ha reducido su distribución original en un 90% debido a la desaparición de los pastizales naturales de Argentina. En la actualidad persisten algunas poblaciones en las provincias de Formosa, Chaco y Corrientes, está considerada globalmente amenazada de extinción (categoría Vulnerable), y se esperan más disminuciones poblacionales debido a la intensificación agrícola. El conocimiento de la reproducción y uso de hábitat de las especies amenazadas es necesario para estimar el riesgo de extinción y efectuar acciones de conservación. Este estudio describe la selección de sitio de nido, la biología reproductiva, los factores que afectan la supervivencia de nidos y la respuesta al fuego de esta especie en la provincia de Formosa. La especie tiene un sistema de apareamiento poligínico, con machos manteniendo territorios contiguos con hasta tres hembras, y el cuidado parental es realizado exclusivamente por la hembra. La supervivencia de nidos es de 0.23 y disminuye con la edad del nido. Los machos y hembras crían 2.6 y 1.5 pichones respectivamente por año. Los patrones de selección de sitio de nido y de respuesta al fuego proveen evidencias del efecto negativo de la ganadería tradicional en los pastizales naturales donde persisten las últimas poblaciones.

La ardilla de vientre rojo, Callosciurus erythraeus (Pallas, 1778), es una especie arborícola, originaria de Asia, que fue introducida en la región pampeana en 1970. Con el objetivo de estudiar aspectos ecológicos de esta especie, necesarios para futuros planes de control por sus impactos económicos y ambientales, se analizaron la distribución, velocidad de expansión, abundancia, parámetros poblacionales y área de acción en poblaciones establecidas en Argentina. El foco Luján (originado en 1970-1973) mostró mayor abundancia y expansión (>1300 km2 de área invadida, 15 ind.ha-1), seguido por Cañada de Gómez y Escobar (originados en 1995 y 1999 respectivamente) con valores intermedios, y valores bajos en La Cumbrecita (originado en 2000). En el foco Luján se estimó, mediante captura-recaptura, una supervivencia anual de 0.37-0.58. En todas las estaciones se capturaron hembras reproductivamente activas, individuos inmaduros y mayor proporción de machos adultos (0.52-0.77). El área de acción fue mayor para machos (3.29 ha) que para hembras (0.38 ha), observando mayor selección de parches con vegetación perenne que caducifolia. Dado que los focos de invasión se iniciaron por liberaciones de ardillas, considerada especie carismática, se propone tener en cuenta el contexto socio-cultural de cada foco de invasión junto con la viabilidad técnica y económica antes de implementar un plan de manejo.

El visón americano (Neovison vison), mustélido carnívoro semiacuático, fue liberado en Tierra del Fuego en la década de 1940. Su introducción en otros sistemas insulares en el mundo ha generado la reducción, e incluso extinción local, de las poblaciones de algunas especies nativas por depredación o competencia, constituyéndose en una de las principales amenazas para la biodiversidad del área invadida. Los estudios sobre la ecología de este predador introducido establecen el conocimiento de base necesario para diseñar estrategias de manejo de la especie. Los objetivos generales de este trabajo fueron: i) generar y aumentar el conocimiento de la ecología del visón americano en el Archipiélago Fueguino, y ii) evaluar el efecto de dicho mustélido en la fauna nativa fueguina, especialmente en el huillín (Lontra provocax), mustélido nativo amenazado y potencial competidor. Este trabajo se llevó a cabo en distintos ambientes (costas marinas, ríos y lagos) de la Isla Grande de Tierra del Fuego entre los años 2005 y 2009. El visón americano se distribuye de manera heterogénea en el área de estudio y utiliza mayormente hábitats de cobertura boscosa, con pendientes del terreno cercanas a los 20º y dentro de los 30 m de distancia del agua. Asimismo, la influencia humana, la presencia de hábitats modificados por el castor canadiense (Castor canadensis), la presencia del huillín, y el tipo de cuerpo de agua (costa marina, ríos o lagos) no afectan el uso de hábitat por parte del visón. Se comparó la dieta del mustélido exótico entre diferentes ambientes, estaciones del año e incluso en presencia y ausencia del huillín. El comportamiento trófico del visón americano en Tierra del Fuego no presentó diferencias respecto al observado en otros lugares del mundo, reflejando una conducta totalmente generalista y oportunista. Las principales presas nativas afectadas fueron los roedores cricétidos, los peces nototénidos y galáxidos, y las aves. Se estudió la distribución, el uso de hábitat y la dieta del huillín, y se compararon con los del visón americano a fin de evaluar la relación de competencia. En presencia de la nutria, el visón disminuye su comportamiento de marcado y modifica sus hábitos alimenticios, consumiendo más mamíferos y menos peces. El huillín afectaría negativamente al visón y podría limitar su invasión en Tierra del Fuego. Por lo tanto, la conservación y recuperación de esta nutria podría reducir los efectos de la introducción del visón y constituir una forma adicional de controlar la población del exótico. Se propone la implementación de estrategias de control del visón americano basadas en el trampeo selectivo en áreas prioritarias. Estas áreas deben identificarse con la ayuda de las principales conclusiones de este trabajo: 1) a partir del modelo de hábitat favorable definir los sitios con mayor probabilidad de presencia del visón; 2) entre estos sitios priorizar aquellos que revistan importancia en términos de conservación de las especies presa nativas; y 3) además darle prioridad a las áreas con presencia de huillín debido a que en las mismas el control del exótico probablemente sea más exitoso gracias al efecto de interferencia de las nutrias. Se espera que a partir de esta estrategia se pueda generar un plan de manejo del visón americano en Tierra del Fuego que sea exitoso en el control de la población y poder minimizar tiempos y costos.

Los insectos en su hábitat viven en contacto con una variedad de estímulos de diferente modalidad que tienen influencia sobre sus comportamientos. La búsqueda de alimento es una actividad de suma importancia donde el esfuerzo se concentra en encontrar los alimentos con el mayor retorno energético y el menor riesgo. Los parasitoides son insectos que necesitan de los hospedadores para alimentarse y es por esto que la búsqueda de hospedadores en este caso es considerada como una búsqueda de alimento. El moscardón cazador de abejas, Mallophora ruficauda es una de las plagas más importantes de la apicultura que afecta a la región pampeana argentina y es un parasitoide solitario de algunas especies de coleópteros de la familia Scarabaeidae. En estado adulto es depredador de insectos como abejas melíferas y otros himenópteros, mientras que en estado larvario parasita principalmente a las larvas de tercer estadio (gusanos blancos del suelo) de Cyclocephala signaticollis. Las hembras depositan sus huevos fuera del hospedador en desoves, utilizando vegetación herbácea y sustratos artificiales. En una primera etapa del proceso de localización del hospedador las hembras seleccionan la altura de los sitios de oviposición y este comportamiento contribuye a maximizar la dispersión de las larvas por el viento. Una vez en el suelo, la larva parasitoide muda al segundo estadio y comienza a buscar activamente al hospedador a través de la detección y seguimiento de claves químicas originadas en el intestino posterior del gusano blanco. Se desconocen, sin embargo, los órganos de las larvas involucrados en la detección del hospedador y el mecanismo que utilizan durante esta etapa. Se ha observado en la naturaleza que el superparasitismo es frecuente y que el 50% de los hospedadores parasitados se encuentra atacado por más de una larva. En esta Tesis se estudiaron aspectos ecológicos y fisiológicos del comportamiento de localización del hospedador en la larva del parasitoide M. ruficauda, particularmente la influencia de factores internos y externos sobre las decisiones de búsqueda, detección, orientación, aceptación y uso de hospedador. Considerando que esta especie de parasitoide es solitaria y que el superparasitismo sería desventajoso, se estudió si las larvas de M. ruficauda tienen la capacidad de detectar hospedadores previamente parasitados y las condiciones mediante las cuales el superparasitismo es una estrategia ventajosa, evaluando la capacidad de orientarse, discriminar y parasitar hospedadores de distinta calidad. En cuanto a la búsqueda, se encontró que la larva de segundo estadio posee sensilias en los palpos maxilares que intervienen en la detección y en la orientación del parasitoide hacia su hospedador. Luego, se determinó que la larva de M. ruficauda tiene la capacidad de discriminar el estadio y estado de parasitismo de C. signaticollis por medio de claves químicas. Sin embargo, existen factores como la edad de la larva y la densidad de competidores coespecíficos en el suelo previa al parasitismo que modifican la respuesta del parasitoide, provocando una orientación positiva hacia hospedadores sub-óptimos y su posterior aceptación. En particular, las larvas jóvenes mantenidas en una densidad alta de competidores coespecíficos se orientaron y aceptaron a hospedadores subóptimos de estadio II sanos y de estadio III monoparasitados de C. signaticollis. Por otra parte, se encontró también que el cambio en las condiciones ambientales, particularmente un descenso brusco de la presión ambiental, tienen una marcada influencia en el comportamiento de búsqueda del hospedador provocando una disminución en el desplazamiento de las larvas de M. ruficauda. Por último, se encontró que M. ruficauda hace uso del hospedador de manera variable durante su desarrollo larval, donde el primer y el quinto estadio son independientes y el segundo y tercer estadio larval son totalmente dependientes del hospedador para completar su desarrollo. Por último, en cuanto el cuarto estadio larval se encontró que hace un uso parcial del hospedador y es durante esta fase donde el parasitoide lo mata. En conclusión, en esta Tesis se estudiaron los mecanismos que influyen sobre el proceso de parasitismo en M. ruficauda. La larva de este parasitoide posee diversas estrategias durante su fase larvaria, que le permiten incrementar su éxito reproductivo a través del parasitismo exitoso, como ser una prolongada supervivencia, la discriminación de la calidad del hospedador o la aceptación del superparasitismo. De manera general, el monoparasitismo es la situación ideal para este parasitoide solitario, y el superparasitismo puede entenderse como una estrategia favorable en escenarios con ciertas restricciones, las cuales en conjunto permiten aumentar las probabilidades de persistencia de la especie mediante el parasitismo exitoso por parte de la larva.