Catálogo de publicaciones

Las ratas coloradas o ratas nutria del género Holochilus son un grupo de roedores sigmodontinos ampliamente distribuidos en las tierras bajas, tropicales a subtropicales, de América del Sur. En el esquema taxonómico actual se reconocen 6 especies para este género; sin embargo, bajo la hipótesis de que este arreglo no refleja la diversidad real, realizamos una revisión taxonómica del mismo. Se emplearon técnicas de morfometría geométrica para el cráneo en tres vistas y mandíbula en vista labial y esa información se contrastó con otras evidencias disponibles (i.e. cariotípicas, moleculares y morfología cualitativa). Seguidamente, los resultados obtenidos se interpretaron en un contexto evolutivo y biogeográfico. Finalmente, se evaluaron las adaptaciones al sustrato semiacuático, utilizando a H. vulpinus como modelo de estudio para explorar el comportamiento y los rasgos anatómicos relacionados con la capacidad de nadar. Para lograr los objetivos propuestos, se analizaron ejemplares de Holochilus (cráneos, mandíbulas y pieles) depositados en las principales colecciones mastozoológicas de América de Sur (Argentina, Brasil, Paraguay y Uruguay) y América del Norte (Estados Unidos), cubriendo casi completamente la distribución del género e incluyendo holotipos y/o topotipos de todas las formas nominales. Las adaptaciones a la preferencia de sustrato semiacuático se estudiaron a partir del comportamiento locomotor durante la natación, los rasgos anatómicos y análisis biomecánicos, relacionados con la natación (e.g., esqueleto, musculatura, índices biomecánicos). Como resultado de la revisión taxonómica, las evidencias morfogeométricas apoyan la existencia de dos grandes grupos morfológicos: el grupo brasiliensis y el grupo sciureus. A su vez, los análisis estadísticos multivariados apoyaron la validez de H. brasiliensis, H. chacarius, H. lagigliai, H. venezuelae y H. vulpinus. En el caso de H. sciureus, nuestros resultados sugieren que este taxón es al menos un complejo de dos especies, coincidiendo con evidencias moleculares previas. De este modo, el nombre sciureus fue restringido a las poblaciones del centro y nordeste de Brasil y se resucitó el epíteto nanus para las poblaciones de la cuenca del Amazonas. La estimación de los tiempos de divergencia situó el origen del género y la cladogénesis de los grupos internos hacia el límite Plio- Peistoceno, un período caracterizado por varios eventos geológicos y climáticos en América del Sur. En cuanto a las adaptaciones al sustrato semiacuático, H. vulpinusexhibió un comportamiento locomotor y variables de desempeño (velocidad, tamaño y frecuencia de zancada) acordes con la habilidad de nadar eficientemente. A su vez,aunque sin ser muy conspicuos, se encontraron ciertos rasgos en la osteología y miología probablemente relacionados con la capacidad de nadar. Tanto en el comportamiento, así como el desempeño locomotor, algunos rasgos morfológicos e índices biomecánicos de los miembros posteriores de Holochilus estuvieron más próximos a especies de mamíferos filogenéticamente alejadas pero con con adaptaciones al sustrato semiacuático, sugiriendo convergencias anatómicas y comportamentales vinculadas a la locomoción acuática. En suma, la presente tesis representa un aporte en dos aspectos principales: por un lado, el esclarecimiento de la taxonomía alfa de Holochilus (en un contexto integrativo), y por otro, la confirmación de que Holochilus es un nadador eficiente respecto a otros roedores de locomoción cursorial, tanto a nivel comportamental como morfológico.

El género Asplenium L. comprende unas 700 especies a nivel mundial, de hábito terrestre, saxícola o epífito, que habitan regiones templadas y tropicales alrededor del mundo. En Argentina se citan entre 32 a 38 especies que crecen principalmente en las áreas Noroeste, Noreste y Centro, y algunas en la Patagonia. A pesar de su diversidad específica y la distribución particular en áreas disyuntas, faltaba un estudio que abarcara este género en su totalidad en este país. Se realizó la revisión taxonómica del género Asplenium en Argentina, incorporando nuevos estudios morfo-anatómicos y palinológicos comparados. Como resultado de este análisis se reconocen 37 especies para este país. Los siguientes caracteres morfológicos permiten delimitar las especies analizadas: grado de división de la lámina en las frondes, desde enteras (A. balansae, A. brasiliense, A. serratum y A. trilobum) a divididas en mayor o menor grado (el resto de las especies), venación (anostomosada o libre), presencia de frondes monomorfas o sub-dimorfas, presencia/ausencia de alas en el pecíolo y color de los mismos, presencia/ausencia de yemas prolíferas en en rizomas o láminas, consistencia de las láminas, disposición y número de soros, márgenes de las pinnas e indumento de las frondes, forma de las láminas. Solo en A. papaverifolium el indusio está ausente. Se brinda información original sobre la anatomía del esporofito en todas las especies estudiadas. Las características anatómicas de las raíces y los pecíolos contribuyen a delimitar los dos géneros de la familia Aspleniaceae (Asplenium L. e Hymenasplenium Hayata), si bien no son caracteres diagnósticos a nivel específico dentro del género Asplenium. Se completa la caracterización de las esporas de las especies de Asplenium que habitan en Argentina, describiéndose por primera vez las esporas de 21 taxones. Las esporas estudiadas pueden reunirse en dos grupos de acuerdo a los tipos de pliegues del perisporio: aladas y lomadas. Las características del perisporio aportan información relevante para la sistemática del género así como para diferenciar a las especies de Asplenium de las de Hymenasplenium, presentando las últimas una ornamentación espinosa. Del estudio taxonómico surgen los resultados que se detallan a continuación. Se citan por primera vez para la Argentina dos taxones, Asplenium harpeodes Kunze y Asplenium uniseriale Raddi, y se confirma la presencia de Asplenium cuspidatum Lam. Se cita por primera vez para la provincia de Jujuy Asplenium claussenii Hieron. Se excluyen del tratamiento taxonómico cinco especies citadas para Argentina, debido a que su presencia en el país es dudosa: Asplenium castanneum Schltdl. & Cham., A.oligophyllum Kaulf., A. peruvianum Desv., A. radicans L. y A.stuebelianum Hieron. Con el reconocimiento del género Hymenasplenium como un grupo monofilético distinto de Asplenium, dos especies consideradas previamente como Asplenium quedan dentro del primero: Hymenaspleium laetum (Sw.) L. Regalado & Prada e Hymenasplenium triquetrum (N. Murak. & R. C. Moran) L. Regalado & Prada. Se brinda una clave para la identificación de las especies de Asplenium que crecen en Argentina. Para todas ellas se presenta el nombre válido, la lista de sinonimia, la descripción, su distribución y hábitat e ilustraciones. Además, se realizan las lectotipificaciones necesarias para la estabilidad nomenclatural. Por último, se brindan comentarios biogeográficos de la distribución del género Asplenium en Argentina, mencionando las especies presentes en los diferentes centros de diversidad del país. Éstas crecen principalmente en los centros subtropicales del NO (22 especies) y NE (20 especies); en el centro de diversidad Sierras Pampeanas del Norte se registran 7 especies y solo 3 en la región templada sur (Patagonia). El género presenta una distribución disyunta NOA-NEA, hallándose en estas áreas el límite austral de distribución para muchas especies.

El género carácido Gephyrocharax alberga 13 especies válidas que se distribuyen en diferentes ríos y quebradas dentro de las cuencas cis y transandinas en la América neotropical. La taxonomía de Gephyrocharax no ha sido revisada en más de 50 años, y por tal motivo, las descripciones de sus especies son insuficientes, la mayoría carecen de diagnosis y otras están basadas en una muy pequeña muestra de especímenes. La hipótesis filogenética disponible más relevante sobre las relaciones intergenéricas de Gephyrocharax es la filogenia morfológica de Weitzman & Menezes (1998), en el cual la tribu Stevardiini fue propuesta con este género como grupo hermano de un clado compuesto por Corynopoma y Pterobrycon. En la presente investigación, se estudió la taxonomía y la filogenia de las especies de Gephyrocharax basadas en un amplio número de características anatómicas dentro del contexto de la filogenia de la familia Characidae y la subfamilia Stevardiinae. Especímenes tipos y no tipos fueron examinados para la revisión sistemática y ejemplares adicionales fueron preparados para observar huesos, cartílagos y músculos. Se tomó como punto de partida la última matriz de datos publicada para Stevardiinae, con la cual se elaboró una matriz de 218 taxones terminales y 542 caracteres, en su gran mayoría morfológicos. Esta matriz fue analizada bajo pesos iguales y pesos implicados extendidos por medio de búsquedas heurísticas. Se calculó el árbol de consenso estricto de cada esquema de pesado para discutir la filogenia de Gephyrocharax y sus géneros relacionados. El árbol de consenso bajo pesos implicados extendidos, que fue obtenido de un intervalo estable con 21 concavidades (K) exploradas, fue tomado como la hipótesis filogenética final. Los procedimientos filogenéticos fueron realizados con TNT 1.1. La revisión taxonómica está basada en caracteres de la morfología externa, coloración, datos morfométricos, merísticos, osteológicos y miológicos. Los datos morfométricos y merísticos fueron analizados a través de varios procedimientos estadísticos implementados en PAST 2.17 y SigmaPlot 10.10. Se obtuvo un árbol de consenso estricto bajo pesos implicados extendidos a partir de un intervalo estable entre las 6a y 13a concavidades (K = 8,85-17,18). Los resultados de pesos iguales y pesos implicados extendidos mostraron grandes similitudes en la composición genérica de cuatro clados importantes: 1) el clado Stevardiinae (pesos iguales: nodo 261; pesos implicados extendidos = nodo 293); 2) el clado Pterobrycon + Corynopoma + Gephyrocharax (pesos iguales: nodo 354; pesos implicados extendidos = nodo 416); 3) el clado Corynopoma + Gephyrocharax (pesos iguales: nodo 353; pesos implicados extendidos = nodo 415); y 4) el clado Gephyrocharax (pesos iguales: nodo 377; pesos implicados extendidos = nodo 423). Se define a Gephyrocharax con base en cinco sinapomorfías. Se reconocen once especies válidas en Gephyrocharax y se presenta una clave taxonómica para identificarlas. El estudio filogenético aquí presentado es el más extenso que se conoce para Stevardiinae en cuanto a la cantidad de caracteres y taxones terminales analizados y también constituye la primera filogenia interespecífica para otros géneros relacionados como Chrysobrycon y Diapoma.

El género Stomatanthes pertenece a la familia Asteraceae, tribu Eupatorieae. Fue descripto en el año 1970 por King y Robinson como una segregación de Eupatorium sensu lato, el cual contiene cerca de 1000 especies. Originalmente fue definido para acomodar una especie de Eupatorium (Eupatorium africanum) de África, y posteriormente se agregaron 12 especies sudamericanas y dos más fueron reconocidas para África. Stomatanthes comprende 17 especies que se distribuyen en dos áreas disyuntas: Sureste de América del Sur (Brasil, Paraguay, Uruguay, Bolivia, Argentina) y África (centro y este). La mayor parte de sus especies (13) son sudamericanas. Como resultado de la revisión sistemática, todas las especies de Stomatanthes, fueron por primera vez correctamente descriptas e ilustradas, aportándose mapas de distribución, datos ecológicos, fenológicos y clave para la identificación de las distintas especies del género. Se describe una nueva especie: S. reticulatus. Se define un nombre nuevo para S. pernambucensis (S. bracteatus nov. nom). Se seleccionan 5 lectotipos y 1 neotipo. Se reconocen como sinónimos por primera vez los siguientes nombres: Kuhnia glabrata. var.α, Kuhnia glabrata var.β, Eupatorium oblongifolium f. odoratissima, E. polycephalum var. pinnatifidum. Se resuelven problemas nomenclaturales complejos en la especie Stomatanthes polycephalus, y se enmienda su descripción original. Se excluyen de Stomatanthes por primera vez: Eupatorium bracteatum var. reticulatum (=Bejaranoa balansae) y Eupatorium oblongifolium var. paraguariensis.

El género Smallanthus pertenece a la familia Asteraceae, tribu Millerieae, subtribu Milleriinae. Fue descripto por Mackenzie en el año 1933, sobre la base de una sola especie norteamericana, Smallanthus uvedalius (L.) Mack. Fueron descriptas nuevas especies y transferidas de otros géneros, quedando Smallanthus conformado por 24 especies, que se distribuyen desde el Sur-Este de Estados Unidos, México, Guatemala, Belice, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Paraguay, Uruguay, Sur-Este de Brasil y el Centro-Este de Argentina. La gran mayoría de los endemismos se dan en el centro-sur de México. Como resultado de la revisión sistemática, se ampliaron las descripciones de todas las especies del género y se ilustraron, aportando mapas de distribución, datos ecológicos, fenológicos y clave para la identificación de las distintas especies del género. Se lleva a cabo una nueva combinación, Smallanthus cocuyensis (Cuatrec.) Vitali, quedando el género conformado por 25 especies. Se selecciona un lectotipo para Smallanthus maculatus. Se reconocen como sinónimos todas las variedades adjudicadas a Smallanthus maculatus y las adjudicadas a Smallanthus uvedalius. Las especies Smallanthus lundelli H. Rob. y Smallanthus obscurus B. L. Turner no son consideradas sinónimos de Smallanthus maculatus (Cav.) H. Robinson.

El género Baccharis pertenece a la familia Asteraceae, tribu Astereae y subtribu Baccharidinae. Fue fundado por Carl von Linné en 1753; su distribución geográfica es exclusivamente americana. Se establece en 353 el número de especies del género. Las especies son ubicadas en el sistema de clasificación infragenérica, sobre la base de caracteres morfológicos (inserción, margen y nerviación de las hojas; disposición de los capítulos; forma de los involucros; forma, superficie y presencia de páleas en los receptáculos; ápice de la corola de las flores carpeladas; forma de la corola y de las ramas estigmáticas de las flores estaminadas; forma, tamaño, costillas y carpopodio de los aquenios; papus de las flores carpeladas y estaminadas), y anatómicos (tricomas del indumento de los órganos vegetativos y de los aquenios). Del total de las especies, 81 son ubicadas por primera vez dentro del sistema de clasificación infragenérica; de las especies que habían sido clasificadas con anterioridad por otros autores, 151 son reubicadas a otras secciones, mientras que para las 121 restantes se confirma su clasificación previa.

Los Dasypodini son reconocidos como uno de los clados más basales de cingulados según análisis filogenéticos morfológicos y moleculares. Conocidos desde el Mioceno medio, sus representantes actuales son el grupo de armadillos con el mayor número de especies y la mayor distribución geográfica latitudinal, ocupando distintos biomas aproximadamente entre los 40o N y los 40o S. En ese contexto, conocer la cladogénesis, diversidad y paleozoogeografía de los Dasypodini fue el objetivo general de esta Tesis. Para ello, diversos ejemplares de cingulados fueron anatómicamente estudiados y comparados, a fin de revisar la sistemática de la tribu y elaborar un análisis cladístico. Desde un punto de vista sistemático, los principales resultados de esta Tesis son: la descripción de una nueva especie para el Mioceno tardío de Ecuador (Anadasypus aequatorianus); la descripción de un nuevo género para el Plioceno medio de Venezuela (Pliodasypus); la revisión de la composición específica del género Propraopus, con la sinonimización entre P. sulcatus y P. grandis; la revalidación del epíteto genérico Cryptophractus, separando la especie viviente C. pilosus de Dasypus; y la exclusión de Pachyarmatherium y de Eocoleophorus, cingulados extinguidos de afinidad incierta, de los Dasypodini. De esta manera, los Dasypodini considerados válidos son: Anadasypus hondanus Carlini et al., 1997 (Mioceno medio de Colombia); A. aequatorianus Carlini et al., 2013 (Mioceno tardío de Ecuador); Pliodasypus vergelianus Castro et al., 2014 (Plioceno medio de Venezuela); Propraopus sulcatus (Lund, 1842) (Pleistoceno–Holoceno temprano de Argentina, Brasil, Venezuela, Uruguay, Bolivia y Ecuador); Dasypus bellus (Simpson, 1929) (Plioceno tardío– Pleistoceno tardío de Estados Unidos y México); D. punctatus Lund, 1840 (Pleistoceno tardío–Holoceno temprano de Brasil); y las especies vivientes D. novemcinctus Linnaeus, 1758; D. septemcinctus Linnaeus, 1758; D. hybridus (Desmarest 1804); D. kappleri Krauss, 1862; D. sabanicola Mondolfi, 1967; D. yepesi Vizcaíno, 1995 y Cryptophractus pilosus Fitzinger, 1856, algunas de ellas con registros desde el Pleistoceno tardío. Sus diagnosis, así como aquellas de Dasypodini, y de cada género, fueron establecidas, actualizadas o enmendadas, al igual que sus distribuciones geográficas y cronológicas. También se describió, con base en restos fragmentarios, una posible nueva especie de Anadasypus para el Mioceno tardío de Brasil. Desde un punto de vista anatómico, además de proveer una descripción comparativa generalizada del postcráneo de la tribu, se describió el cráneo, la coraza y los osteodermos de cada taxón válido, incluyendo estudios paleohistológicos para algunos de ellos. La morfología del cráneo y del postcráneo fue relacionada con los aspectos ecomorfológicos del grupo, especialmente su dieta y hábito fosorial. En el análisis cladístico, Peltephilus (Mioceno temprano–medio de la Argentina) fue seleccionado como grupo externo; el grupo interno incluyó a Stegosimpsonia sp. (Eoceno medio– tardío de la Argentina), Stegotherium (Mioceno temprano–medio de la Argentina) y todos los Dasypodini considerados válidos. Por medio de una búsqueda exacta, 70 caracteres relativos a características craneanas, mandibulares, postcraneanas, y de la coraza fueron analizados bajo el criterio de máxima parsimonia; los caracteres multiestado fueron tratados como no ordenados. El árbol más parsimonioso obtenido corroboró la hipótesis de una mayor afinidad entre Astegotheriini y Dasypodini, en relación a Stegotheriini; finalmente, la monofilia de Dasypodini también fue corroborada. Se demostró que Anadasypus corresponde al clado más basal, seguido por Pliodasypus, Propraopus y Cryptophractus, mientras que Dasypus es el clado más derivado y diverso. Además, se estimó la consistencia estratigráfica de la topología y los tiempos de divergencia de cada clado. A base de ello, los principales eventos biogeográficos de los Dasypodini (e.g., participación en el Gran Intercambio Biótico Americano) fueron discutidos. La importancia de la coraza y de los osteodermos como herramienta sistemática fue corroborada, dado que su morfología resultó fundamental para la diagnosis de los taxones, además de soportar la definición de diversos clados. Desde un punto de vista ambiental, se corroboró la hipótesis de que los Dasypodini actuales son más diversos y tienen mayor tamaño en bajas latitudes. Por último, los registros fósiles comprobaron que el grupo estuvo históricamente restringido a ambientes tropicales y subtropicales-templado cálidos de América.