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Análisis morfológico de la región auditiva de los Ursidae Tremarctinae, su aplicación en sistemática filogenética y paleobiología

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Autores/as: María Eugenia Arnaudo ; Héctor Leopoldo Soibelzon ; Paula Bona

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No requiere 2017 Naturalis (SNRD) acceso abierto
No requiere 2017 SEDICI: Repositorio Institucional de la UNLP (SNRD) acceso abierto

Cobertura temática: Ciencias naturales  

Este trabajo de Tesis Doctoral tuvo por objetivo estudiar en forma comparada la morfología de la región auditiva de los Tremarctinae Ursidae, a fin de describir caracteres de importancia sistemático-filogenética e interpretar la anatomía de esta región enfrentándola con los distintos hábitos de vida de los taxones actuales. En ese contexto se estudió la región auditiva y el basicráneo de las especies actuales y extintas de Tremarctinae, excepto: Plionarctos, ya que no se conocen ni cráneos ni regiones auditivas separadas hasta el momento y A. simus y A. wingei, debido a que no se pudo obtener TACs de estas especies. También se describió y estudió la región auditiva y el basicráneo en otras especies de la familia Ursidae (Ursus arctos, U. maritimus, U. americanus, U. malayanus, U. spelaeus, U. thibetanus y Ailuropoda melanoleuca) que fueron utilizadas para realizar comparaciones. Las descripciones se realizaron por medio de la observación directa (en el caso del basicráneo) y a través de las TACs (para estudiar el oído medio e interno). Para evaluar la señal filogenética presente en el basicráneo de los Ursidae se realizó un estudio de disparidad morfológica mediante Morfometría Geométrica (MG), cuyo resultado fue analizado en el contexto filogenético del grupo.

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Análisis morfológico del esqueleto de las especies argentinas del género Caiman (Alligatoridae:Caimaninae): Aportes al conocimiento de la historia evolutiva de los alligatóridos sudamericanos

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Autores/as: María Victoria Fernández Blanco ; Paula Bona

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No requiere 2018 SEDICI: Repositorio Institucional de la UNLP (SNRD) acceso abierto

Cobertura temática: Ciencias naturales - Ciencias biológicas  

Existen 24 especies actuales de cocodrilos agrupadas en tres superfamilias: Alligatoroidea (aligatóridos y caimanes), Gavialoidea y Crocodyloidea. Los Caimaninae son un grupo monofilético dentro de Alligatoroidea que incluye a Caiman crocodilus y a todos los cocodrilos más relacionados a éste que a Alligator mississippiensis, y en la actualidad están representados por seis especies: Caiman crocodilus, C. yacare, C. latirostris, Melanosuchus niger, Paleosuchus palpebrosus y P. trigonatus, mayormente distribuidas en América del Sur. Las relaciones filogenéticas entre las especies de caimaninos son ampliamente discutidas y todavía no hay un acuerdo general acerca de su taxonomia. De esta manera, en lo que respecta a las especies del clado Jacarea (que comprende al ancestro común de C. crocodilus, C. yacare, C. latirostris y M. niger), las propuestas filogenéticas basadas en datos morfológicos favorecen por ejemplo, una relación más cercana de C. latirostris con M. niger que con el resto de las especies de caimanes, planteando la parafilia del género Caiman. Ciertos interrogantes sobre la diversidad taxonómica del grupo también atañen a taxones extintos. Tal es el caso del género Melanosuchus, cuya diversidad es cuestionada, ya que algunos autores sostienen que en el Mioceno tardío habría estado representado por M. niger y por la especie extinta M. fisheri. La anatomía de los caimaninos, principalmente craneana, ha sido estudiada y en muchos casos con gran detalle, no obstante la variación morfológica del esqueleto a lo largo de la ontogenia es aun poco conocida. Esta falta de conocimiento toma relevancia a la hora de responder ciertos interrogantes que se plantean acerca de la diversidad morfológica y taxonómica del grupo, y en particular la del género Caiman (+ Melanosuchus?). El objetivo general de esta tesis es comprender la diversidad morfológica dentro de Caimaninae a fin de contribuir al conocimiento de la diversidad taxonómica de este grupo en particular y de la historia evolutiva de los Alligatoroidea en general. De esta manera se estudió la morfología del esqueleto de las dos especies de Caiman que habitan en Argentina, Caiman yacare y C. latirostris: su variación intra e interespecífica de forma cuali y cuantitativa, a lo largo de la ontogenia pre y posteclosional. Por un lado, se estudió el desarrollo embrionario del esqueleto a partir de la examinación de dos secuencias ontogenéticas de Caiman yacare y C. latirostris. Los ejemplares embrionarios fueron colectados en el marco de dos campañas a la provincia del Chaco, criados artificialmente, fijados y preparados según una técnica de doble tinción y diafanización para la observación de hueso y cartílago. Las descripciones, los dibujos y las fotografías se obtuvieron mediante el uso de estereomicroscopio, lupa y cámara fotográfica. Por otro lado se realizó un estudio de la variación ontogenética posteclosional del cráneo de ambas especies, a partir de una muestra de cráneos alojados en distintos repositorios del país. Este estudio se realizó mediante morfometría lineal y geométrica en dos y tres dimensiones, para lo cual los especímenes fueron medidos, fotografiados en distintas vistas y digitalizados en tres dimensiones, respectivamente. Además se realizaron inferencias sobre la relación entre los cambios morfológicos craneanos detectados y los cambios en la dieta ocurridos durante la ontogenia. De manera complementaria se compararon las distintas técnicas morfométricas a fin de determinar cuál es la más adecuada para este tipo de estudios. Por último, y a fin de testear hipótesis relacionadas con la diversidad taxonómica de los Caimaninae, se realizaron comparaciones anatómicas craneanas de especies extintas y actuales de Jacarea a partir de materiales (observación directa y fotografías) albergados en distintos repositorios del mundo (ej., Venezuela, Alemania). A su vez, se realizó un estudio de morfometría geométrica en dos dimensiones a partir del mismo material fotográfico craneano de estas especies en vista dorsal y lateral. A partir de los resultados obtenidos en este trabajo se pudo concluir que: -Existe variación morfológica inter e intraespecífica (embrionaria y postembrionaria) en el esqueleto de Caiman y varios de los caracteres morfológicos detectados podrían ser de importancia en sistemática, sobre todo en lo que respecta a caracteres del condrocráneo (tanto del neuro como esplacnocráneo), osteocráneo, costillas (tipo y número de osificación) y esqueleto apendicular (cintura pectoral y autopodio). Se encontraron caracteres craneanos que difieren entre Caiman yacare y C. latirostris, como el contacto o no de los prefrontales hacia la línea media a lo largo de la ontogenia, la participación de los pterigoides en el borde posterior de la fenestra palatina, la presencia de prearticular, la morfología del aparato hiobranquial y la laringe y la morfología y cantidad de costillas en contacto con el esternón. También se observó que la gastralia y los procesos uncinados presentan variación inter e intraespecífica embrionaria. Asimismo, se encontró que ciertos caracteres discretos muestran variación ontogenética en ambas especies en relación a los contactos entre distintos huesos craneanos (palpebrales con prefrontal y/o lagrimal, prefrontales entre sí y nasales con la narina externa), a la proporción y disposición de las regiones articular y retroarticular del Cartílago de Meckel y el articular, al cambio del contorno anterior del hioides, y finalmente a la cantidad de segmentos de la mayoría de las costillas dorsales. Muchos de los caracteres morfológicos aquí analizados podrían tener relevancia en sistemática de cocodrilos en general y de Alligatoridae en particular. El estudio de su variación inter e intraespecífica es esencial antes de su inclusión en matrices morfológicas para probar hipótesis filogenéticas previas (ej., monofilia del género Caiman). Ciertos caracteres presentes en formas posteclosionales de caimanes como el contacto medio entre prefrontales, la formación de la narina externa por los nasales y la participación del pterigoides en el borde de la fenestra palatina deberían ser reanalizados y/o considerados en futuros estudios filogenéticos. Asimismo, estudios embrionarios que incluyan estadios ontogenéticos más tempranos permitirán dilucidar aspectos relacionados con la homología de ciertos elementos del esqueleto, como por ejemplo la fusión de elementos carpianos en cocodrilos, o bien la identidad en el miembro posterior de los elementos cartilaginosos (pares) que forman el astrágalo y el calcáneo. -La variación de forma craneana en individuos posteclosionales de caimanes resultó mejor explicada mediante el uso de morfometría geométrica en tres dimensiones. Se detectaron cambios morfológicos craneanos comunes para ambas especies a lo largo de la ontogenia probablemente en relación con el cambio ontogenético de dieta común que atraviesan estas especies. También se registraron diferencias interespecíficas, las cuales podrían estar relacionadas con el uso diferencial del hábitat que tiene cada especie. -En cuanto a la diversidad de Melanosuchus, M. fisheri no es una especie válida y por lo tanto se propone que ésta sea considerada como M. niger (sinónimo junior), Melanosuchus cf. niger o incluso Melanosuchus sp. A su vez, se corrobora que el género Melanosuchus ya se registra en el Neógeno de América del Sur. Finalmente, la afinidad entre el holotipo de M. fisheri (MCNC 243) y C. latirostris observada en este estudio indica una relación cercana entre Melanosuchus y C. latirostris, tal como se observa en los análisis filogenéticos basados en morfología, y no debería descartarse en un futuro la sinonimia entre Melanosuchus y Caiman.

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Análisis morfológico y afinidades de los Pampatheriidae (Mammalia, Xenarthra)

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Autores/as: Flávio Góis Lima ; Gustavo Juan Scillato-Yané

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No requiere 2013 Naturalis (SNRD) acceso abierto
No requiere 2013 SEDICI: Repositorio Institucional de la UNLP (SNRD) acceso abierto

Cobertura temática: Ciencias naturales  

El objetivo de la presente Tesis Doctoral es realizar un estudio sistemático, anatómico y filogenético de los Pampatheriidae, evaluando sus afinidades con otros Cingulata. Tradicionalmente se reconocen seis géneros de Pampatheriidae (sensu SCILLATO-YANÉ, 1980, 1982; EDMUND, 1996; EDMUND & THEODOR, 1997; SCILLATO-YANÉ et al., 2005; GÓIS et al., 2012b), considerados válidos por el autor de esta Tesis: Scirrotherium, Kraglievichia, Vassallia, Plaina, Pampatherium y Holmesina. Asimismo, se agregan dos nuevos géneros: Gen. nov. A y Gen. nov. B.

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Análisis morfológico, palinológico y sistemático de las Isoetales del Cono Sur de América del Sur

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Autores/as: Carmen Cecilia Macluf ; Marta Alicia Morbelli ; Gabriela Elena Giudice

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No requiere 2012 Naturalis (SNRD) acceso abierto
No requiere 2012 SEDICI: Repositorio Institucional de la UNLP (SNRD) acceso abierto

Cobertura temática: Ciencias naturales - Ciencias biológicas  

La familia Isoetaceae tiene un único genero Isoetes L., que junto con Selaginella P. Beauv. (Selaginellaceae) constituyen el grupo de las Lycophyta heterosporadas. Isoetes L. es un género ampliamente distribuido con cerca de 200 especies, de las cuales alrededor de 50 crecen en América y aproximadamente 35 tienen distribución al sur de los Estados Unidos. Estas plantas muestran muy poca variabilidad morfológica, lo que dificulta la identificación de las especies, por lo que en general, las clasificaciones están basadas en caracteres palinológicos, con especial referencia a las características de las megasporas. El objetivo de esta investigación es el estudio de las especies de Isoetes L. que crecen en el Cono Sur de América meridional, actualizar su diversidad, definir el área de distribución de las mismas, efectuar el análisis de la morfología general de las plantas, y en particular de sus megasporas y microsporas. El estudio se llevó a cabo a través de observaciones con binocular estereoscópico, microscopios óptico y electrónicos de barrido y transmisión.

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Análisis paleoambiental y estratigrafía secuencial de la Formación Mulichinco (Valanginiano), en el sector septentrional de la provincia del Neuquén, Cuenca Neuquina, Argentina

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Autores/as: Ernesto Schwarz ; Luis Antonio Spalletti

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No requiere 2003 Naturalis (SNRD) acceso abierto
No requiere 2003 SEDICI: Repositorio Institucional de la UNLP (SNRD) acceso abierto

Cobertura temática: Ciencias naturales - Ciencias de la tierra y ciencias ambientales relacionadas  

En este trabajo de tesis doctoral se aplican en primer lugar técnicas de probada eficacia en la sedimentología física para caracterizar e interpretar los ambientes de acumulación de la Formación Mulichinco. En segundo lugar se desarrolla un análisis secuencial para establecer un esquema estratigráfico-secuencial consistente de la unidad, generar una reconstrucción paleogeográfica para distintos intervalos y, por último, ponderar los factores de control que han motivado la aparición y evolución de la unidad. La Formación Mulichinco se acumuló durante el Valanginiano (Cretácico Temprano) en la Cuenca Neuquina y actualmente aflora en la región centro-norte de la Provincia del Neuquén, área de estudio de esta investigación. Está compuesta por una sucesión sedimentaria que incluye a rocas de variado origen, desde clásticas continentales hasta marinas profundas, e inclusive calizas fosilíferas. Su contraste con las unidades infra y suprayacentes es muy elevado, puesto que en general son mucho más monótonas y acumuladas en ambientes de centro de cuenca. Por lo tanto, se asume que la aparición de la Formación Mulichinco estuvo relacionada con cambios geodinámicos significativos dentro de la cubeta y, posiblemente, también con fenómenos litósfericos en el margen suroccidental de Gondwana.

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Análisis paleoflorístico de la Fm Río Turbio (Eoceno de la provincia de Santa Cruz) y su relación con los cambios paleoclimáticos globales: evidencias esporopolínicas

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Autores/as: Damián Andrés Fernández ; Viviana Barreda ; María Cristina Tellería

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No requiere 2018 SEDICI: Repositorio Institucional de la UNLP (SNRD) acceso abierto

Cobertura temática: Ciencias naturales  

En la presente tesis se da a conocer el contenido palinológico recuperado de las sedimentitas marinas aflorantes en la comarca de Río Turbio, provincia de Santa Cruz, asignadas a la formación homónima. Se muestrearon 10 perfiles de los que se tomaron 60 muestras, 40 de las cuales resultaron palinológicamente fértiles. Las asociaciones de esporomorfos recuperadas presentan una gran abundancia y diversidad. En general están dominadas por especies de Nothofagidites, Podocarpidites y Myrtaceidites. Las esporas de helechos son frecuentes y diversas. Todas las muestras (con una excepción) presentan dinoquistes, siendo en general más frecuentes los Gonyaulacoideos en detrimento de los Peridinoideos. Se contaron un total de 22.805 especímenes de esporomorfos y 9.486 especímenes de paleomicroplancton. Los primeros se agruparon en 116 morfoespecies, de las cuales 77 se reconocieron por primera vez para la formación, 3 son nuevas para la ciencia, 4 representan el primer registro para Sudamérica y una lo es para Argentina. La abundancia de paleomicroplancton, principalmente de dinoquistes apoya la reconstrucción de un ambiente de depositación marino somero. Los dos miembros de la Fm Río Turbio (FRT) fueron reconocidos por su contenido palinoflorístico mediante un análisis de agrupamiento. Se observó también un tercer grupo de muestras en el tope de la secuencia que presenta una asociación particular, con formas cálidas y alta diversidad, las cuales podrían ser de edad Oligocena. Se llevó a cabo el primer análisis de diversidad para la FRT, mediante la confección de curvas de rarefacción. Según los análisis realizados, a lo largo de toda unidad las formas cálidas están presentes y la diversidad florística es alta. Sin embargo, las formas cálidas son más abundantes y la diversidad es ligeramente mayor en el Miembro Inferior. Esto sugiere que el lapso abarcado por las muestras eocenas de la FRT se correspondería con una disminución de la temperatura media anual, coincidiendo con modelos previos en base a isótopos de oxígeno, pero no se alcanzarían niveles de marcado empobrecimiento ambiental y de la diversidad florística.

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Análisis poblacional morfométrico y genético, áreas de solapamiento y distribución de los pejerreyes de la Provincia Parano-Platense (Atheriniformes, Atherinopsidae)

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Autores/as: Mariela Vanesa Cuello ; Mirta Lidia García ; Guillermo Orti

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Institución detectada Año de publicación Navegá Descargá Solicitá
No requiere 2020 SEDICI: Repositorio Institucional de la UNLP (SNRD) acceso abierto

Cobertura temática: Ciencias naturales - Ciencias biológicas  

Para la Argentina, han sido citadas cinco especies continentales del género Odontesthes: O. bonariensis, O. hatcheri, O. humensis, O. perugiae y O. retropinnis. Históricamente, las entidades presentes en la Provincia Parano-Platense, han presentado serios problemas sistemáticos y nomenclaturales, particularmente en la identificación, ya que las descripciones son poco precisas y además, se ha hallado hibridización entre algunas de las especies. Por otra parte, existen importantes problemas faunísticos, como por ejemplo los debidos a las conexiones de las poblaciones del Río de la Plata y los ambientes costeros restringidos como la Bahía Samborombón y la albúfera de Mar Chiquita. El objetivo general de este trabajo es realizar una revisión taxonómica de las entidades incluidas en el género Odontesthes presentes en la Provincia Parano-Platense, establecer la distribución de cada una de ellas y analizar los ejemplares cuyos caracteres no coiciden con el de las especies descriptas y que en general fueron colectados en ambientes con solapamiento de especies, mediante un análisis morfométrico y estadístico, que se complementa con un análisis molecular. Las muestras provinieron de dos fuentes, por una parte de campañas realizadas en diversas localidades de la Argentina; paralelamente, se revisaron las colecciones ictiológicas de varias Instituciones nacionales e internacionales cubriendo todo el rango de distribución conocido de las especies. Para el análisis morfométrico se aplicaron distintos tratamientos estadísticos; entre las técnicas de análisis multivariado, se emplearon el Análisis de Componentes Principales (ACP) y el análisis Cluster con el propósito de testear las variaciones inter e intraespecíficas y para evaluar si existieron diferencias entre los grupos se aplicó un análisis de similitud (ANOSIM). Los datos morfométricos y merísticos fueron tratados por separado en los análisis. El análisis molecular fue llevado a cabo con el estudio del gen mitocondrial citocromo b, a partir de muestras colectadas en la Bahía Samborombón, definida en este tesis como el mayor área de solapamiento de las especies tratadas. Se han analizado 4.087 ejemplares del género Odontesthes de 92 localidades de Argentina, Brasil y Uruguay y además, 40 ejemplares tipo y paratipos. En este trabajo se provee por primera vez una clave identificatoria con caracteres morfológicos y merísticos que incluye las cinco especies del género Odontesthes presentes en la región de estudio, registrando el mayor rango de tallas analizado. Con respecto al análisis de cada especie se determinó que Odontesthes bonariensis se identifica por la siguiente combinación de caracteres: inserción de la Dorsal 1 a nivel de la vertical proyectada desde el ano, distancia predorsal 1 entre el 50,5 y el 62,6 %LS, de 11 a 13 hileras de escamas en la línea transversal, de 11 a 14 hileras de escamas entre la Dorsal 2 y la Anal, de 20 a 22 escamas alrededor del pedúnculo caudal y de 30 a 49 branquiespinas totales en el primer arco branquial. Odontesthes humensis se caracteriza por tener la inserción de la Dorsal 1 por delante de la vertical que se proyecta desde el ano, la distancia predorsal 1 entre el 53,3 y 60,1 %LS, el ojo grande (18,3 y 35,3 %LC), de 11 a 13 hileras de escamas en la línea transversal, de 5 a 8 escamas entre las aletas dorsales, de 11 a 13 hileras de escamas entre la Dorsal 2 y la Anal y entre 15 y 23 branquiespinas totales en el primer arco. En O. perugiae la aleta Dorsal 1 se ubica por detrás de la vertical que se proyecta desde el ano, hocico largo (22,7-37,6 %LC) mayor a la longitud del ojo, la distancia predorsal 1 es de 55,1 a 62,6 %LS, el hocico largo (22,7-37,6 %LC), de 8 a 9 hileras de escamas en la línea transversal, de 4 a 8 escamas entre las aletas dorsales, de 9 a 10 hileras de escamas entre la Dorsal 2 y la Anal, y entre 19 y 34 branquiespinas totales en el primer arco. Odontesthes retropinnis es una especie poco conocida para nuestro país y se caracteriza por tener la inserción de la aleta Dorsal 1 por detrás de la vertical que se proyecta desde el ano, la distancia predorsal 1 de 55,4 a 73,0 %LS, de 8 a 9 hileras de escamas en la línea transversal, de 3 a 6 escamas entre las aletas dorsales, de 8 a 9 hileras de escamas entre la Dorsal 2 y la Anal y entre 38 y 65 branquiespinas totales en el primer arco. Históricamente, entre los caracteres más importantes en la determinación de estas especies se destaca el número de branquiespinas del primer arco. A partir del análisis de una gran variedad de tallas, se determinó que este carácter por sí sólo no puede utilizarse en la identificación, ya que varía con la ontogenia durante la cual gran parte de las especies superponen el rango de variación del número de branquiespinas. Por otra parte, el análisis de alometrías durante el desarrollo evidenció que esta fuente de caracteres es también útil en la identificación de las especies del género Odontesthes. Los análisis multivariados evidenciaron la presencia de morfotipos intraespecíficos en O. retropinnis e interespecíficos entre O. bonariensis y O. argentinensis, que solapan su distribución en ambientes mixohalinos, como los es la Bahía Samborombón y se determinó que el único carácter que permite la identificación de las especies cuando se hallan en simpatría es el número de escamas alrededor del pedúnculo caudal (14 a 17 en O. argentinensis vs. 20 a 22 en O. bonariensis) En cuanto al análisis molecular de poblaciones que solapan su distribución en el Río de la Plata, se estudiaron ejemplares de O. bonariensis, O. argentinensis y morfotipos intermedios entre estas especies. Se determinó una alta riqueza haplotípica a partir del análisis del gen citocromo b. Por primera vez se determinan tres haplotipos compartidos entre O. bonariensis y O. argentinensis. Este trabajo de tesis representa el primer antecedente con material que incluye gran parte de la variabilidad de formas entre las dos especies, que se da en un ambiente mixohalino. No se ha podido atribuir los morfotipos a ninguna de las dos especies, ya que estos comparten haplotipos con ambas. El análisis de distribución de las diferencias pareadas, el test D y Fs de Fu determinó que en el Río Ajó no podría descartarse la hipótesis de un evento de expansión poblacional reciente. Es de destacar que se analiza por primera vez, de manera conjunta, material de O. bonariensis de ambientes que se supone corresponderían a su distribución natural, es decir. El estudio de las especies en sus rangos geográficos nativos es clave para entender cómo la actividad humana ha influido en la fragmentación espacial o en la homogeneización de las especies.

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Anatomía y sistemática de los Toxodontidae (Notoungulata) de la Formación Santa Cruz, Mioceno temprano, Argentina

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Autores/as: Santiago Hernández Del Pino ; María Esperanza Cerdeño Serrano

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Cobertura temática: Ciencias naturales  

Dentro del grupo conformado por los Ungulados Nativos Sudamericanos, los Notoungulata constituyen el clado más diverso y abundante, mostrando una amplia diversidad de formas. Uno de los grupos más exitosos de notoungulados fue el de los toxodóntidos, comprendido por herbívoros de mediano a gran tamaño con una dentición anterior especializada, caracterizada por la presencia de incisivos hipsodontes y una dentición yugal protohipsodonte a hipselodonte. Los Toxodontidae abarcan un lapso temporal desde el Oligoceno tardío (Edad Mamífero Deseadense) hasta el Pleistoceno-Holoceno y se distribuyeron por toda América del Sur, incluso llegando a alcanzar el Sur de América del Norte. Toxodon platensis, caracterizado por Owen en el año 1837, fue el primer taxón del grupo en ser descrito y llamó particularmente la atención de este autor por la conformación peculiar de su cráneo. Esto llevó a Owen a considerar a Toxodon como una forma transicional entre los roedores y los elefantes. Tras las interpretaciones de Owen, diversos autores han señalado la similitud de los toxodóntidos con rinocerontes e hipopótamos, dado su tamaño y la forma del cráneo, aventurándose a considerarlos como análogos ecológicos. Existen alrededor de 40 géneros descriptos para la familia, distribuidos mayormente en dos subfamilias, Nesodontinae y Toxodontinae. La subfamilia más pequeña, Nesodontinae, objeto de estudio en esta tesis, consta de dos géneros, Adinotherium y Nesodon, y solo tres especies, Adinotherium ovinum, Nesodon imbricatus y Nesodon taweretus. Los nesodontinos son toxodóntidos de mediano a gran tamaño, con una masa corporal promedio de 75 kg para A. ovinum y un peso mayor a la media tonelada para N. imbricatus. En líneas generales, presentan cráneos largos y bajos, dentición yugal de corona compleja, en contrapartida con las formas de toxodontinos que presentan cráneos cortos y altos, y dentición yugal con el patrón oclusal simplificado. A Nesodontinae se le han atribuido otros taxones, pero o bien se trata de miembros de la subfamilia Toxodontinae o constituyen sinónimos de Adinotherium o Nesodon. Los nesodontinos A. ovinum y N. imbricatus constituyen componentes importantes y muy abundantes de las faunas del Mioceno temprano de la Formación Santa Cruz. Su registro ha permitido la descripción de esqueletos casi completos y ha posibilitado el desarrollo de numerosos estudios que involucran diversos aspectos paleobiológicos. Sin embargo, su abundancia también ha generado que la literatura se poblara de nombres a causa de la enorme variabilidad que pudo documentarse a partir de los ejemplares disponibles. Se ha hallado otro toxodonte en los depósitos de la Formación Santa Cruz, Hyperoxotodon speciosus, un toxodontino del que se tiene registro de un único ejemplar, y que es típico de sedimentos con edades más jóvenes (Edades Mamífero Friasense y Colloncurense). Esta tesis consiste en la revisión taxonómica, actualización del conocimiento anatómico del cráneo, relaciones filogenéticas (a partir de un análisis cladístico) y un análisis paleobiogeográfico de los Toxodontidae (Notoungulata) de la Formación Santa Cruz (Mioceno temprano). Aquí se lleva a cabo una revisión de los más de setenta nombres atribuidos a los toxodóntidos de la Formación Santa Cruz, listando autoría de los nombres, un resumen de las descripciones originales, destacando los caracteres diagnósticos utilizados, e ilustraciones de los ejemplares tipo más relevantes. En esta contribución se incluye una revisión detallada de la anatomía externa del cráneo de los Nesodontinae de la Formación Santa Cruz, estableciendo algunas comparaciones con otros Nesodontinos (Nesodon taweretus), otros miembros de la familia Toxodontidae (Proadinotherium muensteri) y miembros de otras familias del suborden Toxodontia (Notohippus toxodontoides y Homalodotherium). Además, se evalúan aspectos de la anatomía poco conocidos o no descriptos hasta la fecha. Por otro lado, dada la cantidad de materiales a disposición, se realiza un análisis cuantitativo a partir de morfometría tradicional y morfometría geométrica para establecer el morfoespacio teórico (principalmente del cráneo) de los nesodontinos de la Formación Santa Cruz. Los análisis de morfometría tradicional se hacen a partir de una muestra de 27 variables, 20 de ellas correspondientes al cráneo y las restantes 7 a la mandíbula, en 110 especímenes de nesodontinos de la Formación Santa Cruz. A partir de ellas se calcularon medidas de tendencia central para establecer un panorama de la variación (intraespecífica y ontogenética) de talla de las distintas partes del cráneo y la mandíbula; además, en los casos que el tamaño muestral lo permite, se realiza un análisis de componentes principales para identificar cuáles son las variables que hacen el mayor aporte la variación de la forma del cráneo de los nesodontinos. Para el caso de los análisis morfogeométricos, a las configuraciones de landmarks se les ejecuta un análisis de retrodeformación y se comparan los resultados de los diferentes análisis para las muestras deformadas y las retrodeformadas. Por último, se realizan regresiones de los componentes principales contra el tamaño del centroide para evaluar el rol del tamaño corporal como estructurador de la variación de la forma del cráneo. Para la realización de los análisis cladísticos, se utiliza una matriz de 66 taxa terminales y 180 caracteres a partir de datos morfológicos discretos. Se efectuaron análisis bajo pesos iguales y pesos implicados sobre dicha matriz, además de realizarse un calibrado en el tiempo para los árboles resultantes. También se utiliza una matriz mixta con los datos de la matriz anterior y la configuración de landmarks para nueve de los 66 taxones (Adinotherium ovinum, Nesodon imbricatus, Nesodon taweretus, Proadinotherium muensteri, Toxodon platensis, Trigodon gaudryi, Gualta cuyana, Leontinia gaudryi, Thomashuxleya externa). En esta tesis, se lleva a cabo por primera vez un análisis cuantitativo para evaluar la historia biogeográfica de la familia a partir de los árboles obtenidos del análisis filogenético bajo pesos iguales sobre la matriz morfológica discreta. La revisión detallada de todos los nombres disponibles en la literatura permite proponer las siguientes nuevas sinonimias: Atryptherium Ameghino 1887a Nov. syn. de Adinotherium Ameghino 1887a; Adinotherium splendidum Ameghino 1887a Nov. syn. de Adinotherium ovinum (Owen 1853), Atryptherium bifurcatum Ameghino 1887a Nov. syn. de Adinotherium ovinum (Owen 1853), Nesodon bifurcatus Mercerat 1891 Nov. syn. de Adinotherium ovinum (Owen 1853), Acrotherium stygium Ameghino 1891 Nov. syn. de Adinotherium ovinum (Owen 1853), Adinotherium rotundidens Ameghino 1899 Nov. syn. de Adinotherium ovinum (Owen 1853), Adinotherium corriguenense Ameghino 1907 Nov. syn. de Adinotherium ovinum (Owen 1853), Noaditherium splendidum Ameghino 1907 Nov. syn. de Adinotherium ovinum (Owen 1853); Protoxodon conspurcatus Ameghino 1887a Nov. syn. de Nesodon imbricatus Owen 1847, Nesodon rutimeyeri Mercerat 1891 Nov. syn. de Nesodon imbricatus Owen 1847, Nesodon conspurcatus (Ameghino 1887a) Nov. syn. de Nesodon imbricatus Owen 1847, Nesodon brachycephalus Ameghino 1894a Nov. syn. de Nesodon imbricatus Owen 1847, Nesodon cornutus Scott 1912 Nov. syn. de Nesodon imbricatus Owen 1847. Los siguientes nombres no pudieron ser evaluados debidamente por lo que se mantiene su estatus como Nomina dubia: Toxodon patagonensis Moreno (nomen nudum) 1882, Adelphotherium ligatum Ameghino 1887a, Gronotherium decrepitum Ameghino1887a, Phobereotherium sylvaticum Ameghino 1887a, Rhadinotherium limitatum Ameghino 1887a, Protoxodon patagonensis (Moreno) Ameghino 1887b, Acrotherium intermedium Mercerat 1891, Adinotherium antiquum Mercerat 1891, Adelphotherium rothi Mercerat 1891, Nesotherium patagonense (Moreno) Mercerat 1891, Paleolithops praevium Ameghino 1891, Nesodon impinguatus Ameghino 1899. El análisis morfológico cualitativo, además de haber contribuido a la revisión taxonómica y a complementar las diagnosis de las especies válidas, permitió la caracterización del petroso, el oído interno y la cavidad endocraneana. A partir de esos datos, se generaron 19 caracteres de la cavidad y se logró la codificación de taxones para otros caracteres de la anatomía interna disponibles en la literatura. Los análisis del morfoespacio teórico permitieron el establecimiento de un marco conceptual cuantitativo para la comparación de la morfología craneana entre los toxodóntidos santacrucenses y otros miembros de Notoungulata. Además, posibilitaran la comparación de su morfoespacio con el de especies actuales para así poder corroborar la viabilidad de las hipótesis taxonómicas propuestas aquí. Entre los resultados, se destaca, la bimodalidad que presentan algunas de las variables craneanas en los adultos de Adinotherium ovinum (que podría atribuirse a un carácter sexual secundario físico), el aporte que realizan las variables relacionadas con el largo del rostro a la variación registrada en el cráneo de los nesodontinos, la similitud de la forma del cráneo que presentan los ejemplares juveniles de Nesodontinae con los adultos de los Toxodontinae más derivados, y la mayor relación del cráneo de los ejemplares juveniles de ambas especies de nesodontinos que con sus respectivos estadios adultos. Además, las regresiones contra el tamaño del centroide permitieron detectar la escasa influencia del tamaño corporal como regulador de la forma del cráneo. Los análisis filogenéticos recuperaron arreglos macrosistemáticos similares a los obtenidos en análisis previos disponibles en la literatura. Los nuevos caracteres formulados a partir de la anatomía interna no resultaron útiles para establecer arreglos entres los taxones bajo estudio y, por ello, debieron obviarse, pero pueden constituir una fuente útil de caracteres una vez sea posible aumentar el muestreo taxonómico. De acuerdo a los resultados obtenidos, Proadinotherium no constituiría un grupo monofilético, y Proadinotherium leptognathum constituye el taxón más basal de la familia. A partir de él, el clado Toxodontidae diverge en dos grupos, por un lado los Nesodontinae y por otro Proadinotherium muensteri y los Toxodontinae. Dentro de los nesodontinos, Nesodon constituye un grupo monofilético. En el caso de Hyperoxotodon speciosus, se recuperó como el taxón hermano de Nonotherium hennigi, en un clado que se desprende tempranamente en la base de los Toxodontinae. Los resultados de los análisis paleobiogeográficos realizados indican que el área ancestral más probable para los tres eventos de diversificación de la familia habría sido Patagonia. Dichos resultados deben ser revaluados en un contexto que incluya un muestreo taxonómico más amplio.

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