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Tesis presentada para optar al Grado de Doctor en Ciencias Naturales

Las invasiones biológicas son propuestas como una de las causas más importantes de pérdida de biodiversidad. A pesar de que los impactos de las especies invasoras suelen ser conocidos, aún queda mucho por estudiar sobre los mecanismos que favorecen o limitan las invasiones. Una de las hipótesis que explica las fallas en el establecimiento, es la de resistencia biótica, que postula que la fuerte interacción con especies de la comunidad invadida (competidores, patógenos o predadores) limitan el establecimiento y expansión de muchas especies introducidas. El mecanismo de competencia se basa en que mientras mayor sea el número de especies nativas en el área a invadir, mayor será el número de nichos ecológicos ocupados y, por lo tanto, es menor la probabilidad de que nuevas especies hallen nichos libres. Si existe superposición de nichos, el éxito dependerá de las interacciones interespecíficas que pueden conducir desde la falla en el establecimiento, el ralentamiento de la expansión hasta la exclusión competitiva de la introducida. En la Patagonia andina, se registra un proceso de invasión particular, donde una especie de avispa social, Vespula vulgaris, fue detectada recientemente en el área donde otra especie de características ecológicas y comportamentales similares, V. germanica, se encuentra establecida. El objetivo general de esta tesis es estudiar cómo la presencia de una especie invasora establecida, a través de la ocupación de nicho, puede influir sobre el proceso de invasión de otra especie cogenérica. Vespula spp. son un modelo emblemático de insectos sociales invasores, ya que son plagas importantes en la mayoría de los países que han invadido, con reconocidos impactos ambientales y sanitarios. La reciente detección de V. vulgaris abre un abanico de interrogantes respecto al futuro de esta especie, en términos de éxito y expansión, así como sobre el de V. germanica. También, la presencia de V. vulgaris, tiene implicancias prácticas en términos de control de sus poblaciones. La invasión secuencial reciente ofrece una oportunidad única para estudiar la interacción entre estas dos avispas en una fase temprana del proceso de invasión de V. vulgaris. Dadas las similitudes, la hipótesis de trabajo es que la presencia de V. germanica, previa al arribo de V. vulgaris, agregaría a la posible resistencia biótica, afectando el proceso de invasión de esta última. El primer objetivo fue estimar la abundancia de V. vulgaris, en ambientes de bosque y matorral, y su relación con las poblaciones de V. germanica. En 12 sitios de 1 hectárea se calculó la cantidad de nidos/hectárea por especie. Los resultados muestran que V. vulgaris es 1,3 veces más abundante que V. germanica y que esta diferencia no depende del ambiente. Los datos sugieren que la abundancia de nidos de ambas especies es mayor cuando están solas que cuando coexisten. Esta tendencia, y la diferencias en sus abundancias, podría deberse a interacciones negativas entre estas especies. Sin embargo, la mayor densidad de nidos de V. vulgaris sugiere un exitoso establecimiento no obstaculizado por la presencia de V. germanica. La invasión de V. vulgaris y los resultados de la interacción entre ambas especies puede verse afectada negativamente si ambas explotan recursos similares. Por lo tanto, el segundo objetivo fue comparar las dietas de las dos especies, su composición y tamaño y peso de las presas. Además, mediante el desarrollo de modelos matemáticos determinísticos sencillos, estudiamos la resultante de invasión en términos de coexistencia futura. Los resultados muestran que la composición de la dieta de ambas especies es muy similar, aunque existen diferencias en el largo y el peso de las presas, siendo V. germanica la que acarrea presas 3,3 veces más pesadas y 1,6 veces más largas que V. vulgaris. Los modelos predicen que la interacción a largo plazo entre estas especies resultaría en un equilibrio estable con coexistencia. Una de las características que sobresale en Vespula spp, es su complejo comportamiento de forrajeo, lo que podría afectar el éxito de invasión. Dado que ambas buscan alimentos similares, el tercer objetivo fue evaluar las interacciones de ambas durante el forrajeo. Para esto, se realizaron pruebas de elección donde la presencia de V. germanica y V. vulgaris fue simulada y se observó el comportamiento de las forrajeras (evitación, atracción o neutralidad). V. germanica y V. vulgaris presentan respuestas asimétricas a cebos con claves visuales y olfativas que simulan la presencia de su cogenérica. V. germanica evita los cebos con claves de V. vulgaris la cual no muestra preferencia entre cebos con o sin claves de V. germanica. Esto sugiere que la presencia de V. germanica no interfiere con el forrajeo de la nueva invasora, V. vulgaris. Por último, en invasiones que se suceden, las variables tiempo transcurrido entre los eventos de arribo y la secuencia en la que ocurren, pueden afectar la resultante del proceso de invasión. En este contexto, el proceso de invasión de V. vulgaris, puede verse afectado por la ventaja que tendría V. germanica al invadir primero, ya que sus poblaciones se encuentran establecidas y dispersas por el territorio. El cuarto objetivo fue evaluar el establecimiento de V. vulgaris en nuevos sitios, donde ambas llegan al mismo tiempo. Se utilizó el efecto de defaunación producido por la ceniza generada por el complejo volcánico Puyehue-Cordón Caulle en el 2011 sobre las poblaciones de Vespula spp. Este evento anula el efecto de la secuencia de invasión. Mediante trampas de captura colocadas en sitios afectados por ceniza volcánica durante tres años observamos que las abundancias de V. vulgaris y V. germanica no dependen de la presencia de su cogenérica. Los resultados de estos estudios indican que V. germanica no afecta negativamente el proceso de invasión de V. vulgaris, sugiriendo la ausencia de resistencia biótica provocada por V. germanica durante el establecimiento y expansión de V. vulgaris. Este trabajo sugiere que, si bien son especies potencialmente competidoras, V. germanica y V. vulgaris coexisten en el NO de la Patagonia. La información generada permitirá establecer bases especie- específicas para el control de ambas plagas.

Las invasiones biológicas son un problema ecológico y económico a escala global. En el caso de las invasiones de plantas, uno de los aspectos menos explorados es el rol de las interacciones bióticas subterráneas en determinar el éxito o fracaso de la invasión. En este trabajo de tesis se estudian aspectos ecológicos de los hongos ectomicorrícicos (EM) que determinan el éxito de su co-invasión con especies de la familia Pinaceae. En particular, se plantea si la identidad de las especies de hongos EM no nativos es relevante para facilitar la invasión. Se estudia cómo la dispersión de hongos EM no nativos mediada por mamíferos no nativos puede facilitar la invasión de pinos. A su vez, se indaga en cómo afecta la invasión de hongos EM el crecimiento de hospedadores nativos, y en la posibilidad de que hospedadores nativos se asocien con hongos EM no nativos invasores y vice-versa. A partir de una revisión bibliográfica, ensayos en invernadero y cámara de cultivo, muestreos de raíces a campo, y análisis moleculares, los resultados obtenidos muestran que la presencia de un grupo particular de hongos EM, los hongos suilloides –nativos del hemisferio norte- es un factor determinante del éxito de invasión de pinos en ecosistemas aún no invadidos. Incluso en ausencia de ungulados no nativos, capaces de dispersar sus esporas, estos hongos están presentes en sitios lejanos de la fuente de inóculo y son capaces de colonizar nuevos hospedadores, facilitando su invasión. La asociación con hongos EM suilloides invasores también se da en pinos creciendo en suelo proveniente de sitios de bosque nativo no invadido por pinos, que desarrollan igual biomasa que los pinos creciendo en suelo proveniente de sitios invadidos. A su vez, los hospedadores nativos del género Nothofagus se asocian con hongos EM nativos tanto en sitios invadidos como no invadidos por pinos, no habiéndose encontrado colonización cruzada. Asimismo, se sugiere un plan de manejo adaptativo y se analizan medidas tendientes a prevenir, contener y/o mitigar la invasión de hongos EM, evaluando un caso de estudio llevado a cabo en forma conjunta con la Administración de Parques Nacionales a escala local. Los resultados obtenidos en esta tesis, sugieren que la invasión de algunas especies de plantas puede estar explicada en parte por los rasgos ecológicos de sus simbiontes específicos.

Invasive alien plants pose a major threat to agriculture, the natural environment and livelihoods worldwide and create challenges for development. This is especially the case for those who live and work in rural areas. This book, for the first time, brings together a wide range of invasive plant specialists from the Asia-Pacific region who shares their experience in addressing the problem and delivering solutions. Mikania micrantha is used as case study in the book as it exemplifies many of the issues that need to be addressed. This neotropical vine is a major weed across the tropical humid zones of the region, where it smothers agroforestry, home gardens, natural forests and plantation production systems. The book emphasises the social and economic implications of plant invasion, and discusses direct impacts on livelihoods and biodiversity. It explains how various approaches to management including traditional ecological knowledge and classical biological control can be keys to the delivery of sustainable solutions, focusing on experiences in India, Nepal, Papua New Guinea and China. The use of policy frameworks in biological control and other management measures are also described.

Santacroce, José