Catálogo de publicaciones

Tesis presentada para optar al Grado de Doctor en Ciencias Naturales

La presente tesis doctoral constituye una contribución al conocimiento de la ictiofauna marina del Jurásico de la Cuenca Neuquina de Argentina. Teniendo en cuenta que el Jurásico representa un momento crucial en la historia de los peces óseos y cartilaginosos, ya que durante este período comienzan a delinearse los grandes taxones que actualmente dominan los mares y ríos, resulta de sumo interés su estudio. Las asociaciones de peces fósiles marinos jurásicos mejor conocidas se encuentran en Europa. Contrariamente, los peces marinos del Jurásico del Hemisferio Sur, con la excepción de los peces del Oxfordiano de Chile, son pobremente conocidos. En Argentina las principales localidades jurásicas portadoras de peces marinos se encuentran en las provincias de Mendoza y Neuquén en sedimentos de la Formación Vaca Muerta (hallándose además en sedimentitas de la Fm. Picún Leufú); en esta unidad los peces constituyen el grupo de vertebrados más abundante y diverso. Los primeros hallazgos fueron primariamente estudiados por Dolgopol de Sáez quien identificó numerosas especies nuevas basándose en materiales en general fragmentarios. El material estudiado en esta tesis se encuentra depositado en las colecciones de los museos “Dr. Prof. Juan Augusto Olsacher” de Zapala, Neuquén (colección Paleovertebrados [MOZ-Pv]) y Museo de La Plata, Buenos Aires (colección de la División Paleontología de Vertebrados [MLP]). Estos materiales principalmente proceden de los yacimientos jurásicos de Neuquén, de los cuales, las calizas litográficas del Miembro Los Catutos y las concreciones de la localidad Cerro Lotena son particularmente informativas. Parte del material allí colectado fue citado y figurado previamente en algunas publicaciones, aunque no fue descripto en detalle. La preservación general de los materiales es buena, encontrándose incluso ejemplares en tres dimensiones. Los taxones jurásicos identificados con anterioridad al desarrollo de esta tesis corresponden a condrictios: Batomorphii indet. e Hybodontidae indet. así como numerosos osteictios: Semionotiformes, Pachycormiformes, Aspidorhynchiformes, Teleostei sensu stricto y posibles Coelacanthiformes. Todos estos grandes grupos se encuentran presentes en algunas localidades de las calizas de Solnhofen (Kimmeridgiano-Titoniano) de Alemania y las calizas de Cerin (Kimmeridgiano) de Francia, en donde las faunas tetianas están bien representadas. En síntesis, se puede afirmar que al comienzo de la presente tesis doctoral, la situación de la ictiofauna del Jurásico marino de Argentina se encontraba en una etapa temprana de desarrollo, faltando el estudio detallado de las formas previamente descritas así como de las nuevas formas halladas. Una excepción la constituyen los condrictios. Con este panorama en vista y teniendo en cuenta que el Jurásico es un momento crucial para la comprensión de la fauna actual y que los peces de esa antigüedad son pobremente conocidos fuera de Europa, se planteó como objetivo principal la descripción anatómica detallada y comparativa de las formas presentes en el Jurásico marino de Argentina. Dada la abundancia y calidad de preservación de los ejemplares de los Órdenes Aspidorhynchiformes y Pachycormiformes, éstos fueron seleccionados como objeto de estudio. Además, se planteó analizar los patrones biogeográficos de estos dos grupos de peces, hipotetizando sobre las posibles rutas de migración/dispersión utilizadas. Para cumplir con los objetivos propuestos se ha realizado un estudio sistemático, anatómico, descriptivo de los Aspidorhynchiformes y Pachycormiformes del Jurásico de Argentina integrándolo con estudios comparativos de los peces del Jurásico de Europa (Halecomophii, Pachycormiformes, Aspidorhynchiformes, Semionotiformes, Teleostei). De los resultados de este trabajo de tesis surgen: la redescripción de ejemplares tipo (Notodectes argentinus Dolgopol de Saez y Pholidophorus argentinus Dolgopol de Saez) y su reasignación taxonómica. Notodectes argentinus es asignado aquí al Órden Pachycormiformes. Pholidophorus argentinus es asignado aquí al Órden Aspidorhynchiformes. A estas redescripciones se suman: la descripción de dos nuevas especies de Aspidorhynchiformes del género Belonostomus. Dentro del Órden Pachycormiformes se presenta la diagnosis del género Notodectes y la descripción de dos nuevos géneros y especies (Pachycormiformes gen. et sp. nov A y B). Partiendo de estas descripciones y tomando como base una matriz de datos previamente publicada. Se construyó una nueva matriz de datos de 49 taxones por 152 caracteres que fue utilizada en el análisis filogenético. El objetivo principal del análisis filogenético fue dilucidar la posición de los paquicórmidos y aspidorrínquidos en el contexto de los neopterigios; analizando además las relaciones entre los distintos taxones que componen cada clado. Los resultados del análisis de las topologías más parsimoniosas sugieren que: Aspidorhynchiformes y Pachycormiformes son grupos monofiléticos, en concordancia con hipótesis previas. Teniendo en cuenta el análisis filogenético se enmendaron las diagnosis de los Órdenes Aspidorhynchiformes y Pachycormiformes de acuerdo a las sinapomorfías halladas. Por otro lado, el estudio de la ictiofauna presente en sedimentos marinos jurásicos de la Cuenca Neuquina demuestra una riqueza y calidad notable, lo que ha dado pie al planteo de un proyecto de investigación, actualmente en evaluación, que consiste en el estudio anatómico detallado de otras formas presentes (o que fueran halladas en futuras campañas) en sedimentos marinos de la Cuenca Neuquina. Asimismo, se ha planteado como objetivo para el desarrollo del postdoctorado, actualmente aprobado, el estudio biomorfodinámico, paleoecológico y ecomorfológico de los peces paquicórmidos y aspidorrínquidos hallados (o que sean hallados en futuras campañas) en la Cuenca Neuquina. Por otro lado, partiendo del estudio de los patrones de distribución observados en los peces estudiados en esta tesis se concluye que los mismos habrían utilizado principalmente el Corredor Hispánico como ruta de dispersión y/o migración, aunque algunas formas podrían haber utilizado también el Corredor o pasaje Transeritreo. Del análisis tafonómico de los peces presentes en las calizas litográficas del Miembro Los Catutos de la Formación Vaca Muerta de Argentina se desprende que las formas predominantes corresponden a representantes de los Órdenes Pachycormiformes y Aspidorhynchiformes, encontrándose también otros osteictios como Semionotiformes, cf. “Pholidophoriformes” y Teleostei. Los peces se habrían depositado en ambiente abierto, disaeróbico, con buen aporte de carbonato debido a la presencia de aguas superficiales oxigenadas. El sepultamiento habría sido rápido en un fondo oceánico cuyo contenido en oxígeno disuelto por litro era de aproximadamente 0,1-1 ml (disaeróbico) o bien carente de oxígeno disuelto (anóxico) y hostil lo que inhibió la presencia de organismos carroñeros.

Se plantean los siguientes objetivos para esta Tesis Doctoral: 1) Realizar el estudio taxonómico de las especies de-Eocardiidae‖y poner a prueba su monofilia a través de un análisis cladístico, 2) Estimar la masa corporal de las especies de-Eocardiidae‖y contrastar su evolución con los cambios climático-ambientales acaecidos en América del Sur durante el Oligoceno tardío-Mioceno medio y 3) Realizar un análisis de ajuste estratigráfico, evaluar la presencia de linajes fantasmas y analizar la historia evolutiva de Cavioidea s. s.

El clado “Pacífico” de Eryngium L. (Apiaceae, Saniculoideae) es un grupo monofilético que reúne especies de Australia, California, Chile y dos especies que crecen en el centro-este de América del Sur. A pesar de su amplia distribución, se han reconocido características morfológicas y ecológicas comunes para la mayoría de estas especies. Las especies de California han sido revisadas taxonómicamente y las de Australia están revisión. En el caso de las especies chilenas, en cambio, los estudios taxonómicos más completos se remontan a más de un siglo. Por este motivo, en el primer capítulo de esta tesis se realizó una revisión taxonómica de las especies chilenas de Eryngium del clado “Pacífico”. Se analizó la morfología vegetativa y reproductiva, la distribución geográfica y hábitat de ca. de 500 ejemplares de herbario asignables a estas especies. En total, se reconocieron 14 especies chilenas del clado “Pacífico”, se describió la variación morfológica observada en este grupo y se analizó su historia taxonómica. Se proporcionaron una clave para el reconocimiento de estas especies, listas de sinónimos, descripciones morfológicas, ilustraciones, mapas de distribución, hábitats, fenología, nombres vernáculos y evaluaciones del estado deconservación de acuerdo a la guía de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza para cada una de las especies. Además, se describió una nueva especie de Eryngium, se propusieron siete sinónimos nuevos, y se analizaron y resolvieron problemas nomenclaturales, incluyendo la tipificación de 20 nombres. A partir de esta revisión, también se planteó la hipótesis de la existencia de otra nueva entidad chilena, cuyos límites se pusieron a prueba en el segundo capítulo, utilizando datos morfométricos, de distribución geográfica y climáticos. Esta entidad se analizó junto con sus dos especies más afines según los estudios taxonómicos y moleculares. Se midieron 15 caracteres morfológicos cuantitativos a partir de 74 ejemplares de herbario (181 individuos) y se realizaron análisis uni- y multivariados. Además, se utilizaron 19 variables climáticas obtenidas a partir de las localidades de los ejemplares para inferir si esta entidad se encuentra en áreas climáticamente distintas a las de las otras especies. Por otra parte, en el tercer capítulo, se estimaron las relaciones filogenéticas dentro del clado “Pacífico”, utilizando seis marcadores de cloroplasto (trnG(GCC)-trnS(GCU), trnQ-rps16, rps16-trnK(UUU), 3’trnV(UAC)-ndhC, y rpL32-trnL(UAG)) y dos nucleares (ITS y GBSSI), incluyendo ca. del 80% de sus especies. Los datos moleculares se analizaron por separado y combinados, con y sin indels, utilizando los métodos de máxima parsimonia, máxima verosimilitud e inferencia bayesiana. Las hipótesis filogenéticas resultantes se utilizaron para: (1) poner a prueba si los sublinajes dentro del clado “Pacífico” están estructurados geográficamente; (2) identificar sinapomorfías morfológicas del clado “Pacífico” y de sus sublinajes; (3) poner a prueba una posible historia evolutiva reticulada que involucra al clado “Pacífico” y a Eryngium coquimbanum; (4) evaluar si los datos moleculares apoyan la delimitación de las especies chilenas continentales del clado “Pacífico”. A partir de las filogenias obtenidas, se pudo estimar que, en general, los sublinajes del clado “Pacífico” están estructurados geográficamente. También se logró identificar un evento de hibridación antiguo que dio origen a un linaje de especies chilenas anuales, que incluye a Eryngium coquimbanum y que habitan principalmente el centro-norte de Chile. No se encontraron sinapomorfías morfológicas para el ancestro del clado “Pacífico”, pero sí se encontraron para sus principales linajes y uno de sus sublinajes. Las filogenias moleculares, en general, aportaron evidencia independiente para la delimitación de las especies en base a su morfología y distribución, y/o datos climáticos. Por último, en el cuarto capítulo, se analizó la historia biogeográfica del clado “Pacífico” de Eryngium para comprender las conexiones pasadas entre Chile, California y Australia. Para ello, se estimaron los tiempos de divergencia utilizando un modelo Bayesiano de reloj relajado, y se infirieron los rangos biogeográficos ancestrales en el clado “Pacífico” y grupos externos utilizando el modelo de dispersiónextinción- cladogénesis. De acuerdo a los análisis biogeográficos, el “crown” del clado “Pacífico” se originó en el Mioceno tardío a partir de expansiones desde Sudamérica oriental hacia Chile. Los sublinajes “Californianas” y “Australianas”, se originaron a partir de dos dispersiones independientes y trans-oceánicas desde Chile: una hacia Australia y otra hacia California. En cuanto a la dispersión del linaje al Archipiélago Juan Fernández, se estimó entre el Plioceno y el Pleistoceno, desde Australia. Los resultados de este trabajo contribuyen al conocimiento de la sistemática e historia evolutiva de las especies del clado “Pacífico” de Eryngium, mostrando la importancia de las hibridaciones en la diversificación del género y aportando a la comprensión de las conexiones biogeográficas históricas entre las floras de Chile, Australia y California.

La Formación Paraná (Mioceno tardío) aflora de forma discontinua en la Provincia de Entre Ríos, Argentina, a lo largo del río Paraná entre las ciudades de La Paz y Victoria. Estos sedimentos fueron depositados en el marco del ascenso global del nivel del mar que inundó la cuenca chacoparanense. El arreglo regresivo de los estratos en el perfil litoestratigráfico indica el movimiento del agua retirándose de la cuenca, acumulando los sedimentos de los depósitos marinos propios de esta unidad litoestratigráfica. Producto de este avance del mar y apoyados por la afinidad entre la fauna del mar Caribe con las del Atlántico sur, algunos autores propusieron la existencia de una conexión a través de un brazo marino entre las grandes cuencas amazónica y chacoparanense. Con el objetivo de determinar la plausibilidad de esta hipótesis, así como la exacta composición de la fauna, sus relaciones paleobiogeográficas y el contexto geológico y paleoambiental en que se depositaron los sedimentos de la Formación Paraná, se estudiaron 13 localidades ubicadas en la provincia de Entre Ríos, se levantaron perfiles litológicos en 12 de ellas, se analizaron las secciones sedimentológicamente (mediante descripciones megascópicas y petrográficas), se dató un estrato de forma indirecta una de las localidades resultando una edad isotópica por 87Sr/86Sr de 9,47 Ma y se realizó un muestreo paleontológico controlado. Se analizaron los aspectos tafonómicos (tanto atributos bioestratinómicos como diagenéticos) y paleoecológicos (reconociendo y analizando estadísticamente categorías ecológicas). Se recolectaron un total de 1890 especímenes y se estudiaron 10 colecciones en repositorios del país y del exterior. El análisis sistemático de las asociaciones permitió reconocer una biodiversidad corregida de 67 taxones de invertebrados e icnofósiles, incluyendo nuevas formas. Se ajustó el modelo para la interpretación del ambiente depositacional de la unidad, propuesto aquí como un gran mar interior de condiciones someras, de baja profundidad y dominado por mareas, discutiéndose la inclusión del llamado “Conglomerado Osífero” dentro la Formación Paraná. Se elaboró un esquema paleoecológico que integra la evidencia obtenida del análisis del registro fósil, permitiendo proponer la fauna como una asociación mixta que incluyó formas marinas de ambientes litorales y otras de áreas de menor salinidad que habitaron en subambientes de la misma formación. Se corroboraron las relaciones paleobiogeográficas de la fauna de la Formación Paraná, en relación con otras unidades de edades equivalentes de América del Sur, siendo la Formación Camacho la que tiene mayor afinidad taxonómica. Finalmente, de los resultados obtenidos, se apoya la hipótesis de una conexión intermitente entre las cuencas Chacoparanense y Amazónica que permitió el pasaje de taxones de ambientes acuáticos de agua dulce o de baja salinidad entre ambas cuencas, y se descarta la idea de una conexión netamente marina epicontinental entre ambas cuencas.

El Norte argentino y el Sur de Bolivia albergan la población de jaguar (Panthera onca) más austral en su rango geográfico de distribución y por lo tanto prioritaria para su conservación. Investigué la variación del conocimiento, percepciones y actitudes que los pobladores locales tienen sobre el jaguar y su relación con factores demográficos y socio-económicos, dentro, en la zona de amortiguación y lejos de APs ubicadas en el Norte argentino y Sur de Bolivia. Además, evalué el nivel de conocimiento de los pobladores sobre los beneficios y perjuicios de la existencia del AP de acuerdo a su lugar de residencia (dentro, zona de amortiguación y lejos de las APs). Exploré como influye el tipo de manejo de las áreas protegidas en las actitudes, percepciones y conocimientos de los pobladores locales ante el jaguar y las APs. Las percepciones y actitudes negativas o indiferentes ante la conservación del jaguar entre los entrevistados estuvieron fuertemente relacionadas con tres factores: 1) el bajo nivel de conocimiento que los entrevistados tenían sobre aspectos ecológicos y biológicos de la especie, 2) el miedo casi generalizado con el que el jaguar fue percibido entre los entrevistados independientemente de los factores socio-económicos y 3) la percepción del nivel de impacto económico que causa la depredación de jaguar sobre el ganado doméstico. No encontré relaciones directas entre factores como la edad y los mayores niveles educativos de los encuestados y su apoyo a la conservación del jaguar. El tipo de manejo de las APs puede afectar actitudes y percepciones de los pobladores en relación a las APs, pero no necesariamente hacia el jaguar. Los pobladores vecinos a APs con manejo participativo reconocieron la función y objetivos de las APs pero aun así no identificaron beneficios de la presencia de las AP, y el apoyo sobre su conservación fue similar entre los tipos de manejo. No hubo diferencias entre el tipo de manejo de las APs y las percepciones hacia el jaguar, posiblemente porque aunque el manejo sea participativo el jaguar produce daños económicos y el miedo ante la especie persiste. Para cambiar actitudes y percepciones negativas e indiferentes hacia la especie y ante las APs se necesitan motivaciones y un programa educativo Conocer cómo los pobladores locales dimensionan su entorno ambiental, en particular en áreas rurales donde la conservación de la biodiversidad es de alta prioridad, permitiría planificar nuevas estrategias de manejo y proponer políticas educativas contextualizadas a una realidad local.