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Tesis (DCI)--FCEFN-UNC, 2004

La familia Arenaviridae está formada hasta el presente por catorce virus aceptados por los comités internacionales de taxonomía y uno de reciente descubrimiento (R. Rico-Hesse, comunicación personal, 1991). El nombre Arenavirus deriva del latín arenosus = arena y tiene su origen en el aspecto granuloso que presentan los viriones al microscopio electrónico, debido a la presencia de ribosomas en su interior. El grupo fue creado en 1970 (Rowe et al., 1970b; Pfau et al., 1974) diferenciando a sus miembros de los arbovirus, donde originalmente habían sido incluidos. De las catorce especies de arenavirus, cinco han sido aisladas de seres humanos: virus de la coriomeningitis linfocitaria (LCM), Lassa, Junín, Machupo y, recientemente, Guanarito. De estas, las cuatro últimas son severamente patógenas para el hombre produciendo las denominadas "fiebres hemorrágicas". El virus Guanarito, recientemente descubierto, fue aislado de humanos durante una epidemia (en principio confundida con dengue) ocurrida en Venezuela. El virus LCM, aunque se lo ha asociado a meningitis aséptica, produce en el hombre infecciones inaparentes en la mayoría de los casos. El virus LCM es el prototipo de la familia (Armstrong y Lillie, 1934) habiéndose aislado a partir de ratones y humanos (Lepine et al., 1937; Rivers y Scott, 1937; Armstrong y Sweet, 1939). Los síntomas de la enfermedad producida por el virus Junín, la fiebre hemorrágica argentina, fueron descriptos a partir de una epidemia ocurrida en los años 1953 y 1955 en Bragado, provincia de Buenos Aires (Aribalzaga, 1955). En el caso de dicho virus, los aislamientos iniciales fueron obtenidos de roedores y ácaros (Parodi et al., 1959a; Parodi et al., 1959b) considerándoselo un arbovirus al creer que la fiebre hemorrágica era mediada por artrópodos (Mettler et al., 1963). Sin embargo, no pudo probarse que los ácaros fueran vectores de la enfermedad, por lo que se supone que ha sido una detección casual en un artrópodo de hábitos hematófagos. A partir de reacciones serológicas (recientemente Ruó et al., 1991, con el uso de anticuerpos monoclonal es) y considerando relaciones estructurales entre los distintos virus del grupo, se estableció una división entre Arenavirus del viejo mundo y Arenavirus del nuevo mundo (Dalton et al., 1968; Murphy et al., 1969; Murphy et al., 1970; Rowe et al.,1970a; Pfau, 1974; Pfau et al., 1974; Murphy y Withfield, 1975; Rawls y Buchmeier, 1976; Buchmeier et al., 1981). El criterio para esta agrupación fue confirmado a partir de los datos de la biología molecular (Buchmeier y Oldstone, 1978a; 1981; Compans et al., 1981; Compans y Bishop, 1985). Es sumamente interesante el hecho de que los arenavirus (a excepción de LCM, que es cosmopolita) tienen una distribución geográfica muy definida (Howard, 1986). Del mismo modo es notable el hecho que todas las especies tienen como reservorio natural un roedor, excepto el virus Tacaribe cuyo reservorio es un quiróptero. El área de dispersión está en relación con la distribución geográfica del hospedador y es probable que este sea un factor determinante del aislamiento geográfico de los distintos virus, y por ende, de su evolución (Arata y Gratz, 1975). Cuando fue descubierto, el virus Junín estaba restringido a un área de 16.000 km2 en la provincia de Buenos Aires, pero desde entonces su distribución se incrementó cinco veces hasta 1975 (Maiztegui y Sabatini, 1977) y alcanzó 120.000 km2 en 1986 (Maiztegui et al., 1986). Dado que en esa zona se encuentran tierras de gran valor agrícolo-ganadero, el potencial peligro para los dos millones de habitantes de la región lo hacen un virus importante desde el punto de vista sanitario.

Fil:González, Silvia Adriana. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.

Los cloroplastos son organelas exclusivas de la célula vegetal y en ellas se produce uno de los procesos más fundamentales de la vida terrestre que es la fotosíntesis. Las mismas poseen su propio ADN o plastoma que se hereda de manera citoplasmática. El plastoma está altamente conservado observándose poca variabilidad natural y la inducción artificial de mutaciones ha sido dificultosa. En el Instituto de Genética se caracterizó genéticamente un gen mutador de cloroplastos en cebada que induce un amplio espectro de mutaciones plastómicas. En este trabajo de tesis se analizaron y caracterizaron fisiológica, bioquímica y molecularmente tres mutantes aisladas a partir del genotipo mutador, las líneas citoplásmicas LC2, LC3 y LC9. Para la mutante LC9, de tipo virescente, no se hicieron postulaciones sobre posibles genes candidatos, sin embargo, de acuerdo a los resultados del análisis de RFLPs pudo concluirse que esta línea mutante no porta grandes rearreglos o deleciones en el plastoma. En el caso de la mutante LC2, de tipo albo-viridis, los resultados de determinación de pigmentos y proteínas codificadas por el plastoma en experimentos de imbibición de las semillas con antibióticos que inhiben la traducción plastídica, sugirieron que las plántulas LC2 tienen un retraso en la síntesis de proteínas plastídicas en la parte superior de la lámina de la primera hoja, proceso que en el caso de la cebada normal se produciría antes de la germinación. El único gen en el plastoma involucrado en la regulación de la traducción cloroplástica es el gen infA, que fue postulado como candidato del fenotipo LC2. Luego de su secuenciación se halló una mutación puntual que produce un cambio de aminoácido en la proteína IF1 ("initiation factor 1"). Se concluyó que se trata de una mutante del gen infA, siendo la primera vez que un fenotipo mutante es atribuido a este gen en plantas superiores. Además, el fenotipo LC2 se vió estrechamente asociado a mutaciones en el gen infA como claramente se demostró mediante el aislamiento de nuevas mutantes tipo LC2 (LC2-like). En el caso de la mutante LC3, de tipo viridis y sensible a alta temperatura, se analizó la composición de clorofilas y carotenoides demostrándose que LC3 tiene un menor contenido de clorofilas totales en comparación con el control, sobre todo a alta temperatura. Los resultados del contenido de pigmentos del ciclo de las xantofilas indicaron que la mutante sufre de estrés fotooxidativo. También se realizaron mediciones de los espectros de fluorescencia de la clorofila a temperatura ambiente y a 77 K, y éstos demostraron fotoinhibición y un fotosistema I (PSI) afectado en LC3. A nivel de proteínas de las tilacoides, se encontró que en LC3 estaban disminuidos o ausentes algunos polipéptidos componentes del PSI cuando la mutante creció en condiciones de luz y temperatura determinadas. A partir de estos resultados se postularon como responsables los loci ycf3 e ycf4, que codifican para dos chaperoninas involucradas en el ensamblaje del PSI. En el primero de ellos se encontraron dos mutaciones puntuales localizadas en el intrón 1 que afectaron la eficiencia de "splicing" de este gen que se vio disminuida en función de la temperatura. Los resultados indican que el genotipo mutador estudiado es una fuente promisoria para el análisis funcional del plastoma.

La presente investigación se enmarca por un lado en la lingüística informática y por otro, en la adquisición de L2. La iniciativa busca cubrir un lugar de vacancia, dada la escasez de estudios sobre adquisición de L2 dentro de la lingüística informática. Me propongo adaptar la formalización lingüística de los programas informáticos (que fueron diseñados para el reconocimiento de lenguas naturales) con la finalidad de poder efectuar el análisis automático de las formas verbales irregulares halladas en textos de aprendientes de español como segunda lengua.

La presente investigación se enmarca por un lado en la lingüística informática y por otro, en la adquisición de L2. La iniciativa busca cubrir un lugar de vacancia, dada la escasez de estudios sobre adquisición de L2 dentro de la lingüística informática. Me propongo adaptar la formalización lingüística de los programas informáticos (que fueron diseñados para el reconocimiento de lenguas naturales) con la finalidad de poder efectuar el análisis automático de las formas verbales irregulares halladas en textos de aprendientes de español como segunda lengua.

Este trabajo de Tesis Doctoral tuvo por objetivo estudiar en forma comparada la morfología de la región auditiva de los Tremarctinae Ursidae, a fin de describir caracteres de importancia sistemático-filogenética e interpretar la anatomía de esta región enfrentándola con los distintos hábitos de vida de los taxones actuales. En ese contexto se estudió la región auditiva y el basicráneo de las especies actuales y extintas de Tremarctinae, excepto: Plionarctos, ya que no se conocen ni cráneos ni regiones auditivas separadas hasta el momento y A. simus y A. wingei, debido a que no se pudo obtener TACs de estas especies. También se describió y estudió la región auditiva y el basicráneo en otras especies de la familia Ursidae (Ursus arctos, U. maritimus, U. americanus, U. malayanus, U. spelaeus, U. thibetanus y Ailuropoda melanoleuca) que fueron utilizadas para realizar comparaciones. Las descripciones se realizaron por medio de la observación directa (en el caso del basicráneo) y a través de las TACs (para estudiar el oído medio e interno). Para evaluar la señal filogenética presente en el basicráneo de los Ursidae se realizó un estudio de disparidad morfológica mediante Morfometría Geométrica (MG), cuyo resultado fue analizado en el contexto filogenético del grupo.

Este trabajo de Tesis Doctoral tuvo por objetivo estudiar en forma comparada la morfología de la región auditiva de los Tremarctinae Ursidae, a fin de describir caracteres de importancia sistemático-filogenética e interpretar la anatomía de esta región enfrentándola con los distintos hábitos de vida de los taxones actuales. En ese contexto se estudió la región auditiva y el basicráneo de las especies actuales y extintas de Tremarctinae, excepto: Plionarctos, ya que no se conocen ni cráneos ni regiones auditivas separadas hasta el momento y A. simus y A. wingei, debido a que no se pudo obtener TACs de estas especies. También se describió y estudió la región auditiva y el basicráneo en otras especies de la familia Ursidae (Ursus arctos, U. maritimus, U. americanus, U. malayanus, U. spelaeus, U. thibetanus y Ailuropoda melanoleuca) que fueron utilizadas para realizar comparaciones. Las descripciones se realizaron por medio de la observación directa (en el caso del basicráneo) y a través de las TACs (para estudiar el oído medio e interno). Para evaluar la señal filogenética presente en el basicráneo de los Ursidae se realizó un estudio de disparidad morfológica mediante Morfometría Geométrica (MG), cuyo resultado fue analizado en el contexto filogenético del grupo.

Existen 24 especies actuales de cocodrilos agrupadas en tres superfamilias: Alligatoroidea (aligatóridos y caimanes), Gavialoidea y Crocodyloidea. Los Caimaninae son un grupo monofilético dentro de Alligatoroidea que incluye a Caiman crocodilus y a todos los cocodrilos más relacionados a éste que a Alligator mississippiensis, y en la actualidad están representados por seis especies: Caiman crocodilus, C. yacare, C. latirostris, Melanosuchus niger, Paleosuchus palpebrosus y P. trigonatus, mayormente distribuidas en América del Sur. Las relaciones filogenéticas entre las especies de caimaninos son ampliamente discutidas y todavía no hay un acuerdo general acerca de su taxonomia. De esta manera, en lo que respecta a las especies del clado Jacarea (que comprende al ancestro común de C. crocodilus, C. yacare, C. latirostris y M. niger), las propuestas filogenéticas basadas en datos morfológicos favorecen por ejemplo, una relación más cercana de C. latirostris con M. niger que con el resto de las especies de caimanes, planteando la parafilia del género Caiman. Ciertos interrogantes sobre la diversidad taxonómica del grupo también atañen a taxones extintos. Tal es el caso del género Melanosuchus, cuya diversidad es cuestionada, ya que algunos autores sostienen que en el Mioceno tardío habría estado representado por M. niger y por la especie extinta M. fisheri. La anatomía de los caimaninos, principalmente craneana, ha sido estudiada y en muchos casos con gran detalle, no obstante la variación morfológica del esqueleto a lo largo de la ontogenia es aun poco conocida. Esta falta de conocimiento toma relevancia a la hora de responder ciertos interrogantes que se plantean acerca de la diversidad morfológica y taxonómica del grupo, y en particular la del género Caiman (+ Melanosuchus?). El objetivo general de esta tesis es comprender la diversidad morfológica dentro de Caimaninae a fin de contribuir al conocimiento de la diversidad taxonómica de este grupo en particular y de la historia evolutiva de los Alligatoroidea en general. De esta manera se estudió la morfología del esqueleto de las dos especies de Caiman que habitan en Argentina, Caiman yacare y C. latirostris: su variación intra e interespecífica de forma cuali y cuantitativa, a lo largo de la ontogenia pre y posteclosional. Por un lado, se estudió el desarrollo embrionario del esqueleto a partir de la examinación de dos secuencias ontogenéticas de Caiman yacare y C. latirostris. Los ejemplares embrionarios fueron colectados en el marco de dos campañas a la provincia del Chaco, criados artificialmente, fijados y preparados según una técnica de doble tinción y diafanización para la observación de hueso y cartílago. Las descripciones, los dibujos y las fotografías se obtuvieron mediante el uso de estereomicroscopio, lupa y cámara fotográfica. Por otro lado se realizó un estudio de la variación ontogenética posteclosional del cráneo de ambas especies, a partir de una muestra de cráneos alojados en distintos repositorios del país. Este estudio se realizó mediante morfometría lineal y geométrica en dos y tres dimensiones, para lo cual los especímenes fueron medidos, fotografiados en distintas vistas y digitalizados en tres dimensiones, respectivamente. Además se realizaron inferencias sobre la relación entre los cambios morfológicos craneanos detectados y los cambios en la dieta ocurridos durante la ontogenia. De manera complementaria se compararon las distintas técnicas morfométricas a fin de determinar cuál es la más adecuada para este tipo de estudios. Por último, y a fin de testear hipótesis relacionadas con la diversidad taxonómica de los Caimaninae, se realizaron comparaciones anatómicas craneanas de especies extintas y actuales de Jacarea a partir de materiales (observación directa y fotografías) albergados en distintos repositorios del mundo (ej., Venezuela, Alemania). A su vez, se realizó un estudio de morfometría geométrica en dos dimensiones a partir del mismo material fotográfico craneano de estas especies en vista dorsal y lateral. A partir de los resultados obtenidos en este trabajo se pudo concluir que: -Existe variación morfológica inter e intraespecífica (embrionaria y postembrionaria) en el esqueleto de Caiman y varios de los caracteres morfológicos detectados podrían ser de importancia en sistemática, sobre todo en lo que respecta a caracteres del condrocráneo (tanto del neuro como esplacnocráneo), osteocráneo, costillas (tipo y número de osificación) y esqueleto apendicular (cintura pectoral y autopodio). Se encontraron caracteres craneanos que difieren entre Caiman yacare y C. latirostris, como el contacto o no de los prefrontales hacia la línea media a lo largo de la ontogenia, la participación de los pterigoides en el borde posterior de la fenestra palatina, la presencia de prearticular, la morfología del aparato hiobranquial y la laringe y la morfología y cantidad de costillas en contacto con el esternón. También se observó que la gastralia y los procesos uncinados presentan variación inter e intraespecífica embrionaria. Asimismo, se encontró que ciertos caracteres discretos muestran variación ontogenética en ambas especies en relación a los contactos entre distintos huesos craneanos (palpebrales con prefrontal y/o lagrimal, prefrontales entre sí y nasales con la narina externa), a la proporción y disposición de las regiones articular y retroarticular del Cartílago de Meckel y el articular, al cambio del contorno anterior del hioides, y finalmente a la cantidad de segmentos de la mayoría de las costillas dorsales. Muchos de los caracteres morfológicos aquí analizados podrían tener relevancia en sistemática de cocodrilos en general y de Alligatoridae en particular. El estudio de su variación inter e intraespecífica es esencial antes de su inclusión en matrices morfológicas para probar hipótesis filogenéticas previas (ej., monofilia del género Caiman). Ciertos caracteres presentes en formas posteclosionales de caimanes como el contacto medio entre prefrontales, la formación de la narina externa por los nasales y la participación del pterigoides en el borde de la fenestra palatina deberían ser reanalizados y/o considerados en futuros estudios filogenéticos. Asimismo, estudios embrionarios que incluyan estadios ontogenéticos más tempranos permitirán dilucidar aspectos relacionados con la homología de ciertos elementos del esqueleto, como por ejemplo la fusión de elementos carpianos en cocodrilos, o bien la identidad en el miembro posterior de los elementos cartilaginosos (pares) que forman el astrágalo y el calcáneo. -La variación de forma craneana en individuos posteclosionales de caimanes resultó mejor explicada mediante el uso de morfometría geométrica en tres dimensiones. Se detectaron cambios morfológicos craneanos comunes para ambas especies a lo largo de la ontogenia probablemente en relación con el cambio ontogenético de dieta común que atraviesan estas especies. También se registraron diferencias interespecíficas, las cuales podrían estar relacionadas con el uso diferencial del hábitat que tiene cada especie. -En cuanto a la diversidad de Melanosuchus, M. fisheri no es una especie válida y por lo tanto se propone que ésta sea considerada como M. niger (sinónimo junior), Melanosuchus cf. niger o incluso Melanosuchus sp. A su vez, se corrobora que el género Melanosuchus ya se registra en el Neógeno de América del Sur. Finalmente, la afinidad entre el holotipo de M. fisheri (MCNC 243) y C. latirostris observada en este estudio indica una relación cercana entre Melanosuchus y C. latirostris, tal como se observa en los análisis filogenéticos basados en morfología, y no debería descartarse en un futuro la sinonimia entre Melanosuchus y Caiman.

Existen 24 especies actuales de cocodrilos agrupadas en tres superfamilias: Alligatoroidea (aligatóridos y caimanes), Gavialoidea y Crocodyloidea. Los Caimaninae son un grupo monofilético dentro de Alligatoroidea que incluye a Caiman crocodilus y a todos los cocodrilos más relacionados a éste que a Alligator mississippiensis, y en la actualidad están representados por seis especies: Caiman crocodilus, C. yacare, C. latirostris, Melanosuchus niger, Paleosuchus palpebrosus y P. trigonatus, mayormente distribuidas en América del Sur. Las relaciones filogenéticas entre las especies de caimaninos son ampliamente discutidas y todavía no hay un acuerdo general acerca de su taxonomia. De esta manera, en lo que respecta a las especies del clado Jacarea (que comprende al ancestro común de C. crocodilus, C. yacare, C. latirostris y M. niger), las propuestas filogenéticas basadas en datos morfológicos favorecen por ejemplo, una relación más cercana de C. latirostris con M. niger que con el resto de las especies de caimanes, planteando la parafilia del género Caiman. Ciertos interrogantes sobre la diversidad taxonómica del grupo también atañen a taxones extintos. Tal es el caso del género Melanosuchus, cuya diversidad es cuestionada, ya que algunos autores sostienen que en el Mioceno tardío habría estado representado por M. niger y por la especie extinta M. fisheri. La anatomía de los caimaninos, principalmente craneana, ha sido estudiada y en muchos casos con gran detalle, no obstante la variación morfológica del esqueleto a lo largo de la ontogenia es aun poco conocida. Esta falta de conocimiento toma relevancia a la hora de responder ciertos interrogantes que se plantean acerca de la diversidad morfológica y taxonómica del grupo, y en particular la del género Caiman (+ Melanosuchus?). El objetivo general de esta tesis es comprender la diversidad morfológica dentro de Caimaninae a fin de contribuir al conocimiento de la diversidad taxonómica de este grupo en particular y de la historia evolutiva de los Alligatoroidea en general. De esta manera se estudió la morfología del esqueleto de las dos especies de Caiman que habitan en Argentina, Caiman yacare y C. latirostris: su variación intra e interespecífica de forma cuali y cuantitativa, a lo largo de la ontogenia pre y posteclosional. Por un lado, se estudió el desarrollo embrionario del esqueleto a partir de la examinación de dos secuencias ontogenéticas de Caiman yacare y C. latirostris. Los ejemplares embrionarios fueron colectados en el marco de dos campañas a la provincia del Chaco, criados artificialmente, fijados y preparados según una técnica de doble tinción y diafanización para la observación de hueso y cartílago. Las descripciones, los dibujos y las fotografías se obtuvieron mediante el uso de estereomicroscopio, lupa y cámara fotográfica. Por otro lado se realizó un estudio de la variación ontogenética posteclosional del cráneo de ambas especies, a partir de una muestra de cráneos alojados en distintos repositorios del país. Este estudio se realizó mediante morfometría lineal y geométrica en dos y tres dimensiones, para lo cual los especímenes fueron medidos, fotografiados en distintas vistas y digitalizados en tres dimensiones, respectivamente. Además se realizaron inferencias sobre la relación entre los cambios morfológicos craneanos detectados y los cambios en la dieta ocurridos durante la ontogenia. De manera complementaria se compararon las distintas técnicas morfométricas a fin de determinar cuál es la más adecuada para este tipo de estudios. Por último, y a fin de testear hipótesis relacionadas con la diversidad taxonómica de los Caimaninae, se realizaron comparaciones anatómicas craneanas de especies extintas y actuales de Jacarea a partir de materiales (observación directa y fotografías) albergados en distintos repositorios del mundo (ej., Venezuela, Alemania). A su vez, se realizó un estudio de morfometría geométrica en dos dimensiones a partir del mismo material fotográfico craneano de estas especies en vista dorsal y lateral. A partir de los resultados obtenidos en este trabajo se pudo concluir que: -Existe variación morfológica inter e intraespecífica (embrionaria y postembrionaria) en el esqueleto de Caiman y varios de los caracteres morfológicos detectados podrían ser de importancia en sistemática, sobre todo en lo que respecta a caracteres del condrocráneo (tanto del neuro como esplacnocráneo), osteocráneo, costillas (tipo y número de osificación) y esqueleto apendicular (cintura pectoral y autopodio). Se encontraron caracteres craneanos que difieren entre Caiman yacare y C. latirostris, como el contacto o no de los prefrontales hacia la línea media a lo largo de la ontogenia, la participación de los pterigoides en el borde posterior de la fenestra palatina, la presencia de prearticular, la morfología del aparato hiobranquial y la laringe y la morfología y cantidad de costillas en contacto con el esternón. También se observó que la gastralia y los procesos uncinados presentan variación inter e intraespecífica embrionaria. Asimismo, se encontró que ciertos caracteres discretos muestran variación ontogenética en ambas especies en relación a los contactos entre distintos huesos craneanos (palpebrales con prefrontal y/o lagrimal, prefrontales entre sí y nasales con la narina externa), a la proporción y disposición de las regiones articular y retroarticular del Cartílago de Meckel y el articular, al cambio del contorno anterior del hioides, y finalmente a la cantidad de segmentos de la mayoría de las costillas dorsales. Muchos de los caracteres morfológicos aquí analizados podrían tener relevancia en sistemática de cocodrilos en general y de Alligatoridae en particular. El estudio de su variación inter e intraespecífica es esencial antes de su inclusión en matrices morfológicas para probar hipótesis filogenéticas previas (ej., monofilia del género Caiman). Ciertos caracteres presentes en formas posteclosionales de caimanes como el contacto medio entre prefrontales, la formación de la narina externa por los nasales y la participación del pterigoides en el borde de la fenestra palatina deberían ser reanalizados y/o considerados en futuros estudios filogenéticos. Asimismo, estudios embrionarios que incluyan estadios ontogenéticos más tempranos permitirán dilucidar aspectos relacionados con la homología de ciertos elementos del esqueleto, como por ejemplo la fusión de elementos carpianos en cocodrilos, o bien la identidad en el miembro posterior de los elementos cartilaginosos (pares) que forman el astrágalo y el calcáneo. -La variación de forma craneana en individuos posteclosionales de caimanes resultó mejor explicada mediante el uso de morfometría geométrica en tres dimensiones. Se detectaron cambios morfológicos craneanos comunes para ambas especies a lo largo de la ontogenia probablemente en relación con el cambio ontogenético de dieta común que atraviesan estas especies. También se registraron diferencias interespecíficas, las cuales podrían estar relacionadas con el uso diferencial del hábitat que tiene cada especie. -En cuanto a la diversidad de Melanosuchus, M. fisheri no es una especie válida y por lo tanto se propone que ésta sea considerada como M. niger (sinónimo junior), Melanosuchus cf. niger o incluso Melanosuchus sp. A su vez, se corrobora que el género Melanosuchus ya se registra en el Neógeno de América del Sur. Finalmente, la afinidad entre el holotipo de M. fisheri (MCNC 243) y C. latirostris observada en este estudio indica una relación cercana entre Melanosuchus y C. latirostris, tal como se observa en los análisis filogenéticos basados en morfología, y no debería descartarse en un futuro la sinonimia entre Melanosuchus y Caiman.