Catálogo de publicaciones

Situados en el Profesorado en Biología en el ámbito de la Universidad, sostenemos que es necesario que los espacios de formación en modelos didácticos comiencen a permear ideas y estrategias de trabajo hacia los espacios de formación disciplinar en biología; la integración de estos ámbitos redundará en hacer más estables y significativos los aprendizajes vinculados tanto a los modelos científicos disciplinares de la biología como a los modelos didácticos que construyan los estudiantes. La modelización y el tratamiento de ideas metacientíficas son directrices provenientes de perspectivas teóricas actuales del campo de la didáctica de las ciencias naturales, y esta tesis pone en valor tales directrices al interior de un espacio de formación disciplinar. En ese marco, la investigación didáctica desarrollada se contextualizó en el ámbito de la materia Biología Celular, y tuvo el objetivo general de interpretar procesos de modelización de fenómenos biológicos de membrana celular y de ideas metacientíficas construidas por los estudiantes. La investigación tuvo un enfoque cualitativo y, orientada desde la perspectiva de los estudios de diseño, implicó la elaboración, implementación y evaluación de una unidad didáctica. El escenario en el cual se construyó el corpus empírico fue el ámbito natural de las clases del docente investigador. Se pudo constatar que los alumnos aprendieron, involucrándose en lo que llamamos “actividad científica escolar”, contenidos de membrana celular mediante procesos de modelización y también contenidos metacientíficos del eje naturaleza de la ciencia y que pudieron aplicarlos ante nuevas situaciones.

El Desierto del Monte riojano es el hábitat natural de varias especies de roedores del género Ctenomys. Estos animales comúnmente llamados “tuco-tucos”, han sido descriptos como especies clave en los ecosistemas, debido a su capacidad para modificar localmente las propiedades del suelo mediante su actividad fosorial. En el interior de sus cuevas, los roedores subterráneos alteran el suelo por el transporte de alimentos, la deposición de heces y por el mezclado y transporte de suelo desde los horizontes inferiores a la superficie. De esta forma los tuco-tucos modifican las propiedades del suelo creando parches acotados, donde las propiedades físicas, químicas y microbiológicas del suelo pueden variar significativamente respecto al suelo circundante sin alteraciones. Estudios previos se han centrado específicamente en los cambios fisicoquímicos del suelo por la acción de los tuco-tucos, mientras que pocos han abordado las variables microbiológicas. El objetivo de esta tesis es estudiar las comunidades de hongos endófitos radicales asociadas con la actividad del roedor subterráneo Ctenomys aff. knigthi, en el bioma del Desierto del Monte riojano, y evaluar las potencialidades como bioinoculantes de algunos taxones fúngicos novedosos. Los resultados muestran que los roedores modifican las propiedades edáficas del suelo, principalmente la concentración de nutrientes y materia orgánica, la humedad, la capacidad de retención hídrica y la textura. Respecto a la actividad microbiológica, encontramos un aumento significativo de la respiración, medida como liberación de CO2, y un aumento de propágulos fúngicos de endófitos septados oscuros (ESO) y de hongos micorrícico-arbusculares en los suelos afectados por la actividad del roedor. En conjunto, estos cambios promueven la parcelación del suelo al crear micronichos, los cuales una vez abandonados podrían actuar como "islas de oportunidad" para el establecimiento y el crecimiento de nuevas plantas. En forma paralela, en esta investigación se caracterizaron los hongos endófitos radicales dispersados en las heces del roedor, mediante el aislamiento y caracterización de cepas en un sistema axénico de plantas trampa. Se obtuvieron 129 aislamientos a partir de las raíces de las plantas trampa, de los cuales 51 fueron clasificados como hongos dematiáceos por sus caracteres morfológicos. El resto fue identificado dentro de taxones de distribución cosmopolita como Trichoderma, IX Aspergillus, Cladosporium, Fusarium, Penicillium y Alternaria. El 20% de los aislamientos obtenidos correspondieron a hongos coprófilos pertenecientes al género Zopfiella, los cuales fueron caracterizados taxonómicamente a nivel molecular. En ensayos de resíntesis de los aislamientos de ESO, las cepas de Zopfiella presentaron la particularidad de colonizar profusamente la rizósfera y/o el interior de las raíces en forma asintomática. Los aislamientos de este grupo fueron caracterizados en cuanto a su capacidad de colonizar y completar su ciclo de vida en ambos nichos, rizosférico y coprófilo (asociado a las heces del roedor). A su vez se evaluaron variables fisiológicas asociadas a su potencialidad como bioinoculantes como la producción de indoles, enzimas, solubilización de fósforo y mineralización de compuestos nitrogenados. Evaluaciones a campo en el sitio de muestreo han demostrado la presencia de estos hongos en plántulas de especies nativas presentes en suelos disturbados por el roedor. Esta tesis demuestra que el roedor modifica significativamente parámetros fisicoquímicos y microbiológicos del suelo disturbado, incrementando la microbiota fúngica, particularmente los propágulos de endófitos radicales y de taxones típicamente coprófilos que se comportan como ESO.

Los antibióticos fueron uno de los grandes logros de la medicina del siglo pasado. Sin embargo, el (ab)uso intensivo de los mismos en los últimos 50 años ha generado la emergencia de bacterias de fenotipo resistente a varios antibióticos conocidas como cepas multirresistentes. Su aparición es causa de complicaciones y muertes de otra manera evitables y const ituye un problema de salud gravísimo a nivel nacional y global debido a que las pocas opciones de tratamiento existentes se están agotando. Por otro lado, los escasos antibióticos nuevos que se desarrollan al poco tiempo generan la emergencia de resistencias preexistentes en el metagenoma. En particular, es preocupante la creciente frecuencia de aparición en la clínica del gen aac(6')-Ib que genera resistencia a aminoglicósidos, entre ellos la amikacina. Una opción a explorar es el silenciamiento de genes de resistencia mediante tecnologías antisentido con el fin de prolongar la vida útil de los antibióticos existentes. En esta Tesis por un lado se exploran las plataformas genéticas en las que este gen se ha dispersado a nivel molecular y celular. Por otro lado se muestra que la expresión de pequeños ARNs antisentido, llamados secuencias guiadas externamente (EGS), es capaz de inhibir la expresión del gen de resistencia a aminoglucósidos aac(6')-Ib. Sin embargo, estas moléculas de ARN son sumamente susceptibles a las nucleasas. Se explora entonces también el uso de análogos de acidos nucleicos no hidrolizables como EGSs. Se muestra cómo la administración exógena de EGSs de cooligómeros de ácidos nucleicos cerrados (LNA) y ADN es también capaz de convertir un fenotipo resistente a un antibiótico a uno susceptible por un mecanismo mediado por ARNasa P. Estos resultados sugieren que el silenciamiento de genes de resistencia con cooligómeros de ADN y LNA podría servir para prolongar la utilidad de los antibióticos existentes.

Uno de los principales aspectos del funcionamiento de los ecosistemas áridos es la dinámica del agua, que determina aspectos estructurales y funcionales, como la dominancia de tipos funcionales (Tf), fenología y productividad. Los objetivos de esta tesis fueron identificar para un pastizal xérico del sur patagónico, las principales variables ambientales que controlan la dinámica del agua en el suelo, los factores que determinan sus variaciones en el perfil (asociados a topografía y parches de vegetación)y evaluar la respuesta de los tres Tf presentes de la vegetación: gramíneas cortas (GC), gramíneas medianas (coirones)y subarbustos frente a esta variaciones temporales y espaciales. En exposiciones norte, sur y plano se midió: potencial hídrico de suelo (10, 25 y 60 cm de profundidad), potencial hídrico foliar y producción de biomasa aérea mensual de los tres Tf. Se determinó la distribución de raíces en cada Tf. y el contenido hídrico del suelo asociado a parches vegetados y de suelo desnudo. Las lluvias se distribuyeron a lo largo del año con dominancia de eventos menor a 5mm (90 por ciento)y ausencia de tormentas. Los tres Tf presentaron más del 60 por de la biomasa de raíces entre 0-10cm del suelo, siguiendo un perfil similar al del frente de mojado de las lluvias más frecuentes, mientras que capas más profundas fueron escasamente exploradas. Los parches de suelo desnudo constituyen una reserva de agua superficial durante el verano, que podría ser utilizada sólo por el subarbusto a través de raíces que se extienden lateralmente. El suelo estuvo húmedo en invierno-primavera, seco en verano y el otoño fue variable de acuerdo al año. La exposición generó un gradiente de humedad en el suelo; la exposición norte fue el extremo más xérico. Este gradiente afectó los potenciales hídricos foliares de los 3 Tf, pero sólo en GC modificó la producción de biomasa. La producción de GC constituye el principal forraje para los ovinos, y probablemente las variaciones temporales y en el paisaje se reflejen en el consumo animal y en la producción secundaria.

Tesis presentada para optar al Grado de Doctor en Ciencias Naturales

El coipo o nutria Mycastor coypus es un roedor de hábitos semiacuáticos del que se tiene escasa información sobre aspectos ecológicos dentro de su rango de distribucibn original (sur de Sudamérica),a pesar de su importancia como recurso de fauna. Los objetivos generales de este trabajo de tesis fueron: (1) analizar el patrón de distribución espacial del coipo en la cuenca del río Luján considerando distintas escalas espaciales y (2) estudiar la alimentación, el comportamiento social y la estructura de poblaciones de coipo. Se trabajó en cuerpos de agua ubicados a1 nordeste de la provincia de Buenos Aires (Argentina) entre marzo de 1997 y septiembre de 2000. En la primer parte del trabajo se describió el patrón de distribución del coipo a tres escalas espaciales. A escala de micro-ambiente, se observó que los coipos dedicaron la mayor parte del tiempo fuera de las cuevas a alimentarse, y que el uso del espacio estuvo restringido al medio acuático y a la costa (fundamentalmente a una franja de 10 m a cada lado de la línea de costa). A escala de macro-ambiente, la distribución espacial de los coipos a lo largo del río Luján estuvo positivamente asociada con la cobertura de pasturas y negativamente asociada con la cobertura de edificaciones y la presencia de perturbaciones antrópicas locales (v.g.calles, centros recreativos). Este resultado podría explicarse por un efecto positivo de la vegetación disponible en las pasturas naturales como fuente de alimento para los coipos, o por un efecto negativo de algunas actividades humanas. A escala de paisaje, se encontró que las zonas de la porción Pampeana de la cuenca con alta presencia de coipos tuvieron una alta correspondencia con la actividad ganadera, con los ambientes de zonas bajas y con las unidades de drenaje con valle aluvial ancho y menor pendiente del río. En la porción Deltaica de la cuenca del río Luján, la zona con alta presencia de coipos estuvo asociada a la actividad ganadera y a la presencia de Areas protegidas. En ambas porciones, la mayor frecuencia de cambio de uso de la tierra sobre las márgenes del río estuvo asociada con las zonas de baja-nula presencia de coipos. En la segunda parte del trabajo se estudió el comportamiento alimentario y social del coipo y la estructura de sus poblaciones. No se encontró, un mayor valor de nitrógeno en las plantas higrófilas, que constituyeron la mayor parte de la dieta (hipótesis de beneficios nutricionales). Si bien no se puso a prueba en este estudio, la selección de sitios de alirnentación dentro o cerca del agua permitiría reducir los costos asociados al riesgo de predación (hipótesis de balance costo-beneficio). La composición de los grupos sociales permitió corroborar que los coipos tienen hábitos gregarios y un sistema de apareamiento poligínico, donde la segregación espacial entre grupos condiciona la distribución de los coipos. En las poblaciones estudiadas, el crecimiento corporal de los coipos fue más lento y alcanzaron un tamaño menor que los coipos de poblaciones establecidas en el Hemisferio Norte. La caza de coipos puede modificar la estructura y distribución de sus poblaciones en ambientes relativamente estables en cuanto a variaciones de temperatura y alimento. La densidad poblacional baja (donde había baja supervivencia y alta proporción de inmigrantes) estuvo asociada con alta presión de caza y no con deficiencias en el recurso alimentario. La presión de caza varía espacialmente en función de la accesibilidad del sitio de caza, su distancia a asentamientos urbanos, la cantidad de habitantes del área y el grado de control. En base a los resultados obtenidos a escala de micro-ambiente y sobre estructura poblacional, se postula que la distribución de los coipos a escala de macro-ambiente se puede explicar por la menor actividad de caza en pastizales usados para ganadería y mayor presión de caza cerca de urbanizaciones y accesos al río. La estructura del paisaje en función del uso de la tierra y la fisiografía del terreno puede determinar zonas que reciban diferente presión de caza. Se propone que los modelos de fuente- sumidero aplicados a especies bajo explotación constituyen una aproximación útil para comprender la dinámica de las poblaciones de coipo en la Pampa Ondulada.

Una de las plagas frutihortícolas de mayor importancia a nivel mundial y nacional, responsables de pérdidas millonarias, son las comúnmente llamadas “moscas de la fruta” pertenecientes a la familia Tephritidae. En Argentina los únicos tefrítiodos de importancia económica y cuarentenaria son: Anastrepha fraterculus y Ceratitis capitata. En el caso de ambas especies, factores como disponibilidad y localización de plantas hospederas, variaciones meteorológicas y constitución general del paisaje modulan sus patrones espacio-temporales. Por tal motivo se propuso como objetivo de este trabajo de tesis, analizar espacial y temporalmente los patrones de distribución de las poblaciones de A. fraterculus y C. capitata en dos sitios con distinto grado de alteración para contribuir en la elaboración de un programa de manejo integrado de tefrítidos plagas. El estudio se realizó en dos sitios de las Yungas, en la provincia de Tucumán, por un período de tres años. El primer sitio forma parte de un bosque secundario y el segundo corresponde a un sector antropizado (huertos familiares). Para cada sitio, se diseñó un sistema reticular de grillas, compuesto por 100 celdas. En el centro de cada celda se colocó una trampa para capturar adultos de ambas especies de moscas plagas y otras especies de importancia ecológica. La revisión de trampas fue efectuada cada 14 días. Se realizó un censo de vegetación en cada una de las áreas seleccionadas para determinar la abundancia y distribución espacial de plantas hospederas y no hospederas de moscas de la fruta y se llevó un registro diario de los datos meteorológicos. Con esta información se elaboraron tablas comparativas para los dos ambientes. Se evaluó la fluctuación temporal de ambas especies de moscas y su asociación con las variables meteorológicas y fenología de los hospederos. Se analizó la distribución espacial de estos dípteros y se las vinculó con la ubicación de sus hospederos y con la cobertura del dosel. Los resultados mostraron que los dos sitios de estudio difirieron en la abundancia y diversidad de árboles hospederos y no hospederos, en la cobertura y en las variables meteorológicas, lo que se vio reflejado en la gran abundancia y predominancia de A. fraterculus y C. capitata en el sitio antropizado y en la mayor diversidad y equitatividad de especies de moscas de la fruta en el bosque secundario. Los análisis temporales mostraron que las poblaciones de C. capitata serían influenciadas por la fructificación del durazno y por el aumento de la temperatura y las precipitaciones, mientras que A. fraterculus por el aumento de la humedad y por la fructificación de las guayabas. Los análisis espaciales mostraron que ambas especies de moscas se distribuyen de manera agregada en sectores donde se concentran determinadas especies hospederas multiplicadoras y que la cobertura cumpliría un rol diferente según la especie y el ambiente. Conocer la manera en que estas moscas plagas se distribuyen espacial y temporalmente, así también como identificar diferentes factores que podrían influir sobre dichos patrones, aportarían información muy valiosa y necesaria para la implementación de un programa de manejo integrado.

En el Mar de Weddell, el género Pseudo-nitzschia estuvo presente en todas las muestras analizadas, observándose en elevadas abundancias y representando una fracción significativa del total de diatomeas, las cuales con frecuencia fueron el grupo dominante del fitoplancton. P. prolongatoides y P. subcurvata fueron las especies de Pseudo-nitzschia mejor representadas en esta región. La primera se observó en forma de floración en la zona de confluencia Weddell-Scotia (ZCWS), predominando principalmente hacia el norte del frente de talud antártico, en sitios más cálidos y menos salinos, alejados del borde de hielo y con elevada biomasa. Por su parte, P. subcurvata mostró un patrón opuesto al de P. prolongatoides, alcanzando sus mayores abundancias en la Zona Nerítica del Mar de Weddell, en sitios más fríos y salinos, cercanos al borde de hielo, con poca biomasa y en condiciones de fotoperíodo largo. P. turgiduloides y P. lineola se distribuyeron de manera más o menos uniforme en el área de estudio, predominando generalmente en zonas oceánicas de latitudes superiores, en sitios más fríos y salinos, cercanos al borde de hielo, con poca biomasa y en condiciones de fotoperíodo corto. Finalmente, P. turgidula y P. heimii mostraron una distribución principalmente restringida a la ZCWS, en sitios con temperaturas más elevadas y salinidades más bajas, alejados del borde de hielo y con altas concentraciones de biomasa. Los resultados de esta tesis representan el primer intento de elucidar los patrones de distribución de las distintas especies del género Pseudo-nitzschia a lo largo de una extensa área del Mar Argentino y el Mar de Weddell. Del total de especies identificadas en ambas regiones, P. australis, P. fraudulenta, P. pungens y P. turgidula son conocidas como productoras de AD en distintas partes del mundo. Resulta evidente que los registros sobre este género en relación con su potencial toxicidad en el Océano Atlántico Sudoccidental y Austral son limitados, principalmente para esta última región, donde los pocos análisis llevados a cabo no han detectado la producción de AD.

Tesis presentada para optar al Grado de Doctor en Ciencias Naturales

Desde la prehistoria el hombre ha sembrado salmónidos en ambientes donde no existían, un proceso de dispersión que se incrementó a partir de la segunda mitad del siglo XIX con el poblamiento europeo de regiones remotas. Durante este último período se introdujeron exitosamente varias especies residentes de agua dulce provenientes del Hemisferio Norte en todo el Hemisferio Sur. A pesar de que fueron muchos los intentos de introducir salmónidos anádromos (aquellos que migran al mar con fines tróficos) la mayoría fueron estériles. La región Austral de la Patagonia fue la excepción: actualmente existen poblaciones de salmónidos anádromos en casi todas sus cuencas, tanto atlánticas como pacíficas. Algunas especies fueron sembradas en unos pocos ambientes y, gracias a su capacidad de migrar grandes distancias en el mar, se dispersaron rápidamente. Tal es el caso del salmón Chinook (Oncorhynchus tshawytscha) que incluso colonizó cuencas atlánticas a partir de siembras realizadas en cuencas pacíficas. Las especies aclimatadas en cuencas atlánticas incluyen, además del salmón chinook, a dos especies de truchas que poseen ecotipos anádromos, la trucha arco iris (O. mykiss) y la trucha marrón (Salmo trutta). Los salmónidos anádromos constituyen especies de gran valor comercial y recreativo, pero se trata además de depredadores tope, con capacidad para producir impactos sobre las comunidades nativas. En virtud de su complejo ciclo de vida, los efectos de los salmónidos anádromos no se limitan a ríos y lagos, sino que se proyectan hacia los océanos. Su efecto en agua dulce ha sido documentado con alguna extensión en estudios realizados alrededor del mundo, incluyendo la Patagonia. Mientras tanto, es muy poco lo que se sabe acerca del impacto en el medio marino de los salmónidos en general y en la Patagonia en particular. En este contexto, el objetivo general de esta Tesis fue estudiar la distribución, el estatus trófico e investigar los potenciales impactos de las especies de salmónidos introducidos que se alimentan en el Mar Argentino. Debido a las dificultades logísticas de estudiar la ecología trófica de especies pelágicas como los salmónidos, la aproximación metodológica que se planteó en este trabajo consistió en la integración de registros directos, con información bibliográfica referida a su biología marina en otras regiones del mundo, con información contenida en mensajeros químicos que los peces acarrean desde el mar y modelos bioenergéticos. De esta forma la Tesis fue dividida en 5 capítulos. El capítulo 1 presenta una introducción a la problemática y una descripción de los objetivos específicos y estructura de la Tesis. En el capítulo 2 se identifican las áreas del Mar Argentino que, considerando las características físicas de los ambientes marinos utilizados por los salmónidos en el Hemisferio Norte, son más apropiadas para cada una de las tres especies de salmónidos que desovan en cuencas Atlánticas de la Patagonia Austral. Se identifica a la temperatura como la principal forzante de la distribución de los salmónidos en el mar, siendo la ocurrencia de frentes y la distribución de presas otros dos factores potencialmente importantes. En base a información satelital, se generan mapas estacionales de temperaturas marinas y se sugieren áreas potenciales de distribución para cada especie. El análisis de temperatura superficial del mar identifica a la región Austral de la Plataforma Continental como el ámbito más probable de distribución de los salmónidos. Las temperaturas presentes en la Plataforma Continental no restringirían la distribución de la trucha marrón, por lo que su potencial área de distribución se infiere a partir de sus rangos máximos de dispersión en el Hemisferio Norte. Las distribuciones potenciales generadas fueron validadas mediante registros de capturas incidentales de salmónidos por parte de pescadores deportivos y comerciales. En el capítulo 3 se recopila y analiza información referida a la ecología trófica de los salmónidos en otras partes del mundo. En función de los resultados del capítulo 2, se identifican las especies de la Plataforma Austral que de acuerdo a su distribución, abundancia y características biológicas interactuarían más intensamente con los salmónidos exóticos en la región. A través de un sistema de información geográfico se evalúa la superposición espacial y temporal de los salmónidos con las especies que habitan esta región para definir escenarios tróficos. Se identificaron especies que, dado su comportamiento trófico, pueden ser utilizadas como modelos para interpretar su ecología trófica. Esta región se caracteriza por altas concentración de zooplancton y especies zooplanctófagas durante los meses más cálidos, siendo las aves marinas, y en particular los pingüinos, los depredadores tope más abundantes. Entre las potenciales presas seleccionadas se encuentran el zooplancton (copépodos, eufáusidos y anfípodos), larvas, juveniles y adultos de sardina fueguina (Sprattus fuegensis), calamarete (Loligo gahi) y pejerrey (Odontesthes smitti). En base a su comportamiento trófico, se seleccionan dos especies de pingüinos con dietas y distribuciones conocidas como modelos contra los cuales contrastar el comportamiento trófico de los salmónidos en el mar. En el capítulo 4 se analiza la ecología trófica de los salmónidos en base al análisis de contenidos estomacales de ejemplares capturados en el mar y al análisis de isótopos estables (AIE). Para poder identifican las principales interacciones tróficas de los salmónidos fue necesario describir las relaciones tróficas de un gran ensamble de especies marinas de la Plataforma Patagónica. Mediante el AIE se identifican grupos funcionales característicos de esta región. El salmón chinook y la trucha marrón, con una dieta basada en peces pelágicos en otras regiones del mundo, tienen el mismo nivel trófico que el pingüino de Magallanes (Spheniscus magellanicus), una especie piscívora. Las tres especies se agrupan con otras que se alimentan de pequeños calamares y peces. La trucha arco iris anádroma muestra un patrón diferente en sus preferencias tróficas respecto al de la especie en el Hemisferio Norte. En la Plataforma Austral esta especie tendría una dieta basada en zooplancton y larvas de peces, poseyendo el mismo nivel trófico que el pingüino penacho amarillo (Eudyptes chrysocome). Ambos son agrupados con especies que se alimentan de crustáceos grandes del zooplancton, larvas de peces y pequeños cefalópodos. En base a la distribución y relaciones tróficas identificadas en los capítulos 2-4, en el capítulo 5 se estima el consumo marino por parte de las dos especies de truchas con poblaciones en cuencas de vertiente atlántica. A fin de establecer la importancia de los salmónidos como depredadores a escala regional, se compara su consumo de alimento con el estimado para distintas colonias de aves marinas que anidan en la Patagonia Austral. De las dos especies analizadas, la trucha arco iris es la especie que consumiría más alimento, con un requerimiento un 33% mayor que la trucha marrón para alcanzar igual talla. Las estimaciones de la biomasa global consumida por las poblaciones actuales de truchas marrón y arco iris representan una fracción menor respecto al consumo del conjunto de las aves marinas que nidifican en la región. Este consumo representa además, una pequeña fracción de la biomasa total de las presas. Sin embargo, no puede descartarse que existan efectos localizados en las regiones de mayor densidad de salmónidos y mayor superposición trófica con determinadas colonias de aves marinas. Por ejemplo, las poblaciones de trucha marrón del continente y Tierra del Fuego consumen en conjunto casi 100 toneladas de pejerreyes, una especie de menor abundancia y distribución en aguas interiores, presa importante de algunas colonias de aves marinas. Este trabajo constituye el primer intento en caracterizar y dimensionar el impacto marino de los salmónidos introducidos en la Plataforma Atlántica. Dado el gran número de ríos vulnerables a la invasión de estas especies en la costa Pacífica de la Patagonia y la creciente actividad de acuicultura de salmónidos en esa región, las metodologías desarrolladas y los resultados de esta Tesis proveen una referencia importante para estudios futuros relacionados con esta problemática.