Catálogo de publicaciones

El género Festuca L. pertenece a la tribu Poeae, subtribu Loliinae (familia Poaceae, subfamilia Pooideae) y comprende cerca de 500 especies que se distribuyen en las regiones templadas de todo el mundo y también se extienden sobre las cimas de las montañas en los trópicos. El género es principalmente diverso en el hemisferio norte, en la zona holártica de Eurasia y América del Norte. En América del Sur crecen aproximadamente 220 taxones que se encuentran concentrados principalmente en las regiones Altoandina y Patagónica. Festuca se caracteriza por incluir plantas perennes, frecuentemente cespitosas, espiguillas con varios antecios y lemas 5-nervias con el dorso redondeado, las cariopsis presentan el hilo típicamente lineal. Como es frecuente en la mayoría de los grandes géneros de gramíneas, la taxonomía de Festuca es compleja y los límites de las especies suelen ser imprecisos. Existen tratamientos taxonómicos para varias regiones o países, aunque se conocen mejor las especies del hemisferio norte. Para Sudamérica se publicaron valiosos tratamientos taxonómicos por países o regiones menores, pero no un tratamiento integral para un área extensa. La anatomía foliar ha sido ampliamente estudiada en el género, y desde los estudios pioneros se la utilizó como herramienta para la identificación de especies. La mayoría de los trabajos taxonómicos realizados en Festuca combinan caracteres exomorfológicos con caracteres anatómicos, en particular para las especies denominadas de “hoja fina” que presentan mayor dificultad para su determinación. El género Festuca se relaciona con los géneros Vulpia C.C. Gmel. y Lolium L., además, con otros numerosos géneros pequeños (Psilurus Trin., Ctenopsis De Not., Narduroides Rouy, Wangenheimia Moench, Cutandia Willk. y Micropyrum (Gaudin) Link.); todos ellos integran la subtribu Loliinae. Existe una serie de trabajos de filogenia en Loliinae que muestran a la subtribu como monofilética, mientras que Festuca, con su circunscripción actual, sería un género parafilético. Estos estudios están basados en marcadores moleculares y un amplio muestreo de taxones de la subtribu, aunque con pocos representantes sudamericanos. Estos estudios muestran dos grandes linajes, uno con especies de “hoja ancha” y otro linaje de origen más reciente con especies de “hoja fina”; además de linajes menores, varios de ellos con una clara señal biogeográfica. Así, esta tesis tiene por objetivos contribuir a la sistemática de la subtribu Loliinae a través del estudio de las especies de Festuca de Sudamérica; estudiar la morfología, micromorfología y la anatomía foliar de las especies del Cono Sur de Sudamérica; realizar un tratamiento taxonómico para las especies del Cono Sur e incluir especies sudamericanas a la filogenia de la subtribu Loliinae y analizar los linajes que integran. Para ello se estudiaron ejemplares de herbario y plantas vivas en su hábitat; se analizaron sus caracteres morfológicos (vegetativos y reproductivos) y se propusieron límites a las especies que crecen en la región del Cono Sur, también se precisó para cada especie su distribución geográfica. Se realizó un tratamiento taxonómico donde se identificó un total de 41 especies y 2 variedades de Festuca que crecen en el Cono Sur, F. dolichophylla J. Presl., F. buchtienii Hack., Festuca juncifolia St.-Amans, Festuca magensiana Potztal., Festuca tectoria St.-Yves fueron excluidas de esta región y se registraron como nuevas citas para Chile (F. weredermannii St.-Yves) y para Argentina [F. rigescens (J.Presl) Kunth. Por medio de un detallado análisis nomenclatural, el estudio de material tipo y los protólogos, se establecieron 18 nuevos sinónimos, se designaron 23 lectotipos de primer paso y 16 de segundo paso. Este trabajo representa el mayor tratamiento taxonómico de Festuca para el continente, por el área geográfica que abarca. Se utilizaron técnicas estadísticas (análisis multivariados) para resolver objetivamente los límites específicos en el complejo de especies de Festuca chrysophylla Phil., que presentaba especial complejidad. Se estudió la anatomía y micromorfología foliar por medio de la observación de cortes transversales de láminas y preparaciones de epidermis adaxial y abaxial, utilizando microscopía óptica y electrónica de barrido. También se llevó a cabo un análisis estadístico multivariado con caracteres anatómicos y micromorfológicos para definir grupos de especies de acuerdo a sus características foliares. Se detectaron patrones foliares anatómicos-micromorfológicos que se analizaron en función del rango altitudinal donde crecen los diferentes taxones. Sobre la similitud de los caracteres anatómicos y micromorfológicos, las especies se reunieron en cuatro tipos foliares diferentes, uno correspondiente al denominado “hoja ancha” cuyas especies se distribuyen hasta los 3000 m s.m., y tres tipos foliares dentro del denominado “hoja fina” cuyas especies logran los mayores niveles de distribución altitudinal. Se incluyeron 23 taxones sudamericanos (67 secuencias) a la última filogenia publicada para la subtribu Loliinae (Inda et al. 2008). Para ello se obtuvieron secuencias nucleotídicas de los marcadores plastidiales trnT-L y trnL-F y del nuclear ITS. Se realizaron análisis de inferencia bayesiana y de máxima parsimonia para las diferentes particiones (marcadores plastidiales y nucleares) y para la matriz combinada. Se recuperaron los linajes más importantes de la subtribu, como los linajes hoja ancha, hoja fina y linajes menores, aunque con algunas variantes con respecto a lo publicado anteriormente. Se concluye que la incorporación de más taxones sudamericanos es fundamental para comprender la historia evolutiva de la subtribu, y que las especies sudamericanas de Festuca provienen de diferentes linajes. Además, este trabajo permitió confirmar y ampliar la información sobre linajes con representantes americanos (Asian-American, Neozeylandic I- American, American I y American II), permitió evidenciar un emplazamiento ambiguo del clado intermedio Asian-American; se abrió nuevos interrogantes sobre las relaciones de los clados en las ramas basales del clado de hojas finas; permitió relacionar más especies de Festuca sudamericanas con especies de Vulpia; permitió confirmar y amplíar hipótesis previas sobre distribuciones históricas y su relación con los niveles de ploidía de los taxones sudamericanos.

El xilema secundario (madera) es un tejido vegetal encargado, entre otras funciones, del transporte del agua. Es por ello que, las variaciones climáticas que afectan la disponibilidad de este recurso, pueden ser visualizados en la estructura anatómica del leño. En base a esto, el objetivo de la presente tesis fue aplicar diversos métodos y técnicas utilizando la anatomía de las maderas para inferir condiciones paleoambientales y estudiar los cambios climáticos transcurridos durante el Paleógeno (Paleoceno, Eoceno y Oligoceno) y el Mioceno temprano en el centro y sur de la Patagonia. Además se realizaron las descripciones y el estudio sistemático correspondiente en aquellos ejemplares que no fueron estudiados con anterioridad a la presente tesis. Las metodologías aplicadas para realizar las inferencias paleoclimáticas fueron: 1) Ecuaciones propuestas por Wiemann y colaboradores para el cálculo de la temperatura media anual y las precipitaciones medias anuales; 2) Índice de Vulnerabilidad e Índice de Mesomorfía; 3) Estudio de anillos de crecimiento; 4) Coexistance Approach o método del pariente vivo más cercano; 5) Análisis de caracteres ecoxilológicos. Las ecuaciones propuestas por Wiemann y colaboradores (basadas principalmente en taxones actuales del hemisferio norte), fueron puestas a prueba con taxones presentes actualmente en distintas regiones de Argentina y Chile. El material estudiado proviene de numerosas localidades donde afloran cinco formaciones: Fm. Cerro Bororó y Fm. Salamanca, ambas de edad daniana (Paleoceno inferior), Fm. Río Turbio (Eoceno–Oligoceno), Fm. Río Guillermo (Oligoceno–Mioceno inferior) y Fm. Río Leona (Mioceno inferior). Las primeras dos ubicadas en la Cuenca del Golfo San Jorge al este de la provincia del Chubut y las tres restantes en la Cuenca Austral, al suroeste de la provincia de Santa Cruz. En total se analizaron 550 muestras correspondientes a leños permineralizados. Se revisaron los nueve ejemplares de la Fm. Cerro Bororó (una conífera y ocho angiospermas leñosas) estudiados por Petriella en 1972 y se concluyó que es necesario efectuar una sinonimia (con las dos especies de Weinmannioxylon) y una enmienda de diagnosis con cambio de género (de Bridelioxylon americanum). Además, se incluyeron 12 nuevos ejemplares de la misma formación (todos ellos Podocarpoxylon mazzonii). De la Fm. Salamanca se estudiaron de forma completa 17 ejemplares, incluyendo las descripciones anatómicas y las determinaciones. Hay cuatro especies de coníferas, incluída una especie nueva (Podocarpoxylon multiparenchymatosum Pujana et Ruiz, Cupressinoxylon austrocedroides Nishida, Cupressinoxylon artabeae Ruiz, Brea, Raingemborn et Matheos y cf. Cupressinoxylon) y cuatro angiospermas leñosas que serán publicadas como nuevos taxones (Myrceugenellites sp., Xilotipo 1, Xilotipo 2 y Xilotipo 3). Se analizaron 81 ejemplares de la Fm. Río Turbio, muchos de ellos estaban mal preservados pero varios pudieron ser descriptos e identificados (Phyllocladoxylon antarcticum Gothan, cf. Phyllocladoxylon Gothan, aff. Agathoxylon antarcticus (Poole & Cantrill) Pujana, Santillana et Marenssi, Caldcluvioxylon sp., aff. Nothofagoxylon sp. 1, aff. Nothofagoxylon sp. 2 y Xilotipo 4). Además se incluyeron en el estudio paleoclimático las dos Podocarpaceae descriptas anteriormente por Pujana (2008). De la Fm. Río Guillermo se vieron unos 39 ejemplares y de la Fm. Río Leona unos 392. Ellos solo se fueron utilizados para los estudios pleoclimáticos (cuando el estado de preservación así lo permitió) y no se realizaron nuevas descripciones ya que todo el material se correspondía con las 2 coníferas y las 13 angiospermas leñosas ya mencionadas por Pujana (2007, 2008, 2009a, b). A grandes rasgos, se concluyó que el clima fue inicialmente meso-megatérmico (20°C–24°C) a incluso megatérmico (>24°) en el Paleoceno (Fms. Cerro Bororó y Salamanca), luego mesotérmico (14°–20°C) en el Eoceno medio (miembro inferior de la Fm. Río Turbio) y llegando a un clima microtérmico (<14°C) en el Eoceno tardío/Oligoceno temprano (miembro superior de la Fm. Río Turbio). La temperatura se mantuvo más o menos estable a lo largo del Oligoceno y luego se volvió a un clima mesotérmico en el Mioceno temprano (Fm. Río Leona). Por otro lado, las precipitaciones fueron muy abundante (2000 mm anuales o más) durante el Paleoceno, existiendo una estacionalidad muy poco marcada por periodos menos lluviosos al final de la temporada de crecimiento pero sin llegar a sequías. A lo largo del Eoceno esta abundancia de las precipitaciones persistieron, pero con una estacionalidad mucho más marcada. En el Oligoceno se produciría un descenso de las precipitaciones, que vuelven a aumentar en el Mioceno temprano pero manteniendo una temporada seca que marca la estacionalidad. Estos resultados concuerdan en gran medida con los obtenidos previamente por otros autores a partir de diferentes indicadores como ser impresiones foliares y palinomorfos.

El objetivo de este trabajo fue caracterizar la fauna parasitológica (helmintos y artrópodos) de cuatro especies de Dasypodidae teniendo en cuenta su distribución geográfica, con el fin de determinar si las especies hospedadoras son moderadoras de la diversidad parasitaria, atendiendo a las distancias geográficas y/o filogenéticas entre las mismas. Para ello se trabajó con las comunidades de parásitos de una población de Chaetophractus vellerosus en su distribución núcleo y otra aislada en el Este de la provincia de Buenos Aires, y con la parasitofauna de una población de Chaetophractus villosus en su distribución núcleo y en una población insular de Tierra del Fuego. Se estudiaron también las comunidades parasitarias de Dasypus hybridus y Zaedyus pichiy, seleccionadas como modelo de especies contrastantes por su comportamiento trófico y distribución geográfica.

La convergencia de personas, animales domésticos, animales silvestres y nuestro entorno ha creado una nueva dinámica en la que la salud de cada grupo está interconectada, es por esto que es importante comprender la dirección del flujo en los ciclos de vida de los parásitos para determinar cómo se establecen los reservorios de vida silvestre de las enfermedades parasitarias. Los xenartros, especialmente los armadillos, puedan ser reservorio de diversos parásitos y patógenos de importancia zoonótica, y los humanos que están en contacto con estos animales están expuestos a estos agentes que podrían ser un riesgo para su salud. Este grupo de mamíferos se encuentra altamente representado en la región chaqueña argentina, donde se pueden encontrar 12 de las 15 especies que se distribuyen en el país. Además, en los últimos 150 años, los drásticos cambios del paisaje, la falta de inversiones y de políticas de desarrollo sustentable en esta región desencadenaron un gran deterioro social y económico. El objetivo de esta tesis es caracterizar la diversidad de los ensambles de parásitos en xenartros en ambientes del Chaco argentino con diferente uso antrópico, y evaluar el rol de estos mamíferos como reservorio de parásitos de importancia zoonótica. Se prospectaron un total de 82 individuos hospedadores: Dasypus novemcinctus (n=4), Dasypus mazzai (n=1), Dasypus hybridus (n=9), Euphractus sexcinctus (n=6), Chaetophractus vellerosus (n=17), Chaetophractus villosus (n=4), Cabassous chacoensis (n=4), Tolypeutes matacus (n=35), Myrmecophaga tridactyla (n=1) y Tamandua tetradactyla (n=1) provenientes de distintas localidades de la región chaqueña; los helmintos hallados fueron estudiados mediante técnicas convencionales (preparados transitorios con lactofenol, preparados permanentes con bálsamo de Canadá). Además se realizaron técnicas específicas para la detección de apicomplejos parásitos y técnicas coproparasitológicas de sedimentación y de flotación. Se realizaron análisis ecológicos a nivel de comunidad componente, de población componente e infrapoblación y se analizaron los patrones de distribución de las especies de helmintos dentro del tracto gastrointestinal del hospedador. Se hallaron 35 taxones de helmintos: 28 de nematodes, 5 de cestodes y 2 de acantocéfalos. Se describieron 2 nuevas especies y un nuevo morfotipo de cestodes del género Mathevotaenia, dos morfotipos nuevos de nematodes de los géneros Delicata y Moennigia y se aportó la descripción de nuevos caracteres para los tricostrongílidos Delicata uncinata, Macielia chagasi y Macielia macieli. En cuanto a las asociaciones parásito-hospedador, se amplió el rango hospedatorio para una especie de acantocéfalo, para una especie de cestode y para 12 especies de nematodes. Se amplió la distribución geográfica de 15 especies de nematodes, entre las cuales se destacan M. chagasi, D. uncinata, Moennigia moennigi, Lauroia bolivari y Aspidodera ansirupta que fueron encontrados por primera vez en Argentina, y M. macieli, Delicata abbai, Moennigia celinae, Strongyloides dasypodis y Cyclobulura superinae que fueron hallados por primera vez en la región chaqueña. Se halló la asociación de xenartros con especies de helmintos y protozoos de importancia veterinaria y/o zoonótica como Oncicola canis, Ancylostoma caninum y Strongyloides spp., Toxoplasma gondii, Sarcocystis spp. y Cryptosporidium sp. Para evaluar el diferente uso antrópico se comparó la fauna parasitaria de poblaciones pasadas (circa 1930) vs. poblaciones actuales, enfatizando la importancia de las colecciones científicas. Al respecto, se sugirió que los helmintos parásitos hallados en cada población analizada estuvieron estrechamente asociados con los factores ambientales y ecológicos de cada grupo hospedador, destacando un efecto modulador dado posiblemente por la agriculturización de la región chaqueña. El grupo parásito más representado y con una alta dominancia fue el de los nematodes (especialmente tricostrongílidos y aspidodéridos), seguido por los cestodes y por último los acantocéfalos. Las especies hospedadoras que registraron las mayores riquezas específicas fueron T. matacus y Ch. vellerosus con 19 y 17 taxa respectivamente, seguidas por D. novemcinctus (11) y E. sexcinctus (10). Los helmintos hallados se distribuyeron a lo largo del intestino delgado siguiendo un patrón particular en cada especie hospedadora y denotando la competencia interespecífica y la segregación de nichos tróficos de las especies parásitas. Luego de más de 40 años de estudios parasitológicos en xenartros de Argentina, esta tesis sigue poniendo en evidencia la importancia de este tipo de estudios. Asimismo, destaca el rol de los armadillos como reservorio de parásitos de importancia zoonótica y/o veterinaria.

El objetivo de este trabajo fue evaluar la potencialidad del nemátodo Strelkovimermis spiculatus Poinar & Camino, 1986, como biocontrolador de culícidos en condiciones naturales. El área de estudio abarcó diferentes sitios de cría de culícidos situados en los partidos de Berazategui, Berisso, Ensenada y La Plata, Provincia de Buenos Aires. La búsqueda del nemátodo S. spiculatus se realizó en poblaciones naturales de culícidos, en ambientes permanentes y temporarios, artificiales y naturales. El nemátodo se halló parasitando larvas de Culex chidesteri Dyar, C. dolosus Lynch Arribalzaga, C. maxi Dyar, Ochlerotatus albifasciatus (Macquart), Psorophora ciliata (Fabricius) y P. cyanescens (Coquillet). Los mayores índices de prevalencia se alcanzaron en O. albifasciatus, en cuyas poblaciones se observaron epizootias naturales cercanas a 90%. Cuando se evaluaron los culícidos Aedes aegypti Linné y Culex pipiens Linné como hospedadores alternativos del nemátodo S. spiculatus, se observó que los valores de infección variaron entre 72 y 100%, para las diferentes dosis de preparásitos por hospedador utilizadas (3, 5, 8 y 10:1 L2/hospedador) en ambos culícidos. Si bien se alcanzaron elevados porcentajes de infección en ambos hospedadores, A. aegypti resultó mejor hospedador alternativo, debido a su período de desarrollo relativamente más breve respecto de C. pipiens y la facilidad para mantenerlo en el laboratorio.

Hymenophyllum (Hymenophyllaceae) es un género de helechos leptosporangiados basales, de distribución mundial, la mayoría epífitos, que crecen principalmente en bosques tropicales y templado-húmedos. En el Cono Sur las especies de Hymenophyllum han sido tratadas parcialmente en revisiones y floras regionales, faltando una revisión taxonómica que incluya todas las especies de la región subtropical y templada de América del Sur. Se realizó un estudio sistemático del género Hymenophyllum abarcando las especies de la Argentina, Chile, estados meridionales de Brasil, Paraguay y Uruguay. Como resultado de este tratamiento, se reconocen un total de 45 especies. Se presenta una clave de identificación de los siete subgéneros del Cono Sur: Fuciformia, Globosa, Hymenoglossum, Hymenophyllum, Mecodium, Myrmecostylum y Sphaerocionium. Para cada subgénero se detalla la lista de sinónimos, especie tipo, una descripción breve y una clave para la identificación de sus especies. Para cada una de las especies aquí reconocidas, se brinda el nombre correcto, la lista sinonímica, una descripción, su distribución y hábitat, una lámina que ilustra los aspectos morfológicos de valor taxonómico, un mapa de distribución y el material examinado. En el caso de Hymenophyllum axillare, H. delicatulum, H. elegans, H. filmenofilicum, H. fucoides, H. glaziovii, H. hirsutum, H. lineare, H. plumosum, H. ulei e H. venustum, se presenta a modo ilustrativo una fotografía del ejemplar tipo. Durante el transcurso de este estudio, se observaron la mayor parte de los ejemplares tipo, y se designaron 69 lectotipos. Asimismo, se reconocen como válidas las especies H. axillare, H. megachilum, H. ulei, H. venustum y H. viridissimum para el sur de Brasil. Se sinonimizaron las variedades y formas de las especies H. caespitosum, H. caudiculatum, H. cuneatum e H. peltatum dentro del rango específico de cada uno de estos taxones. Se citan por primera vez para la Argentina a H. crispum e H. polyanthos y se reconoce a H. apiculatum como única especie conocida para Paraguay. Por otro lado, se realizaron estudios moleculares que incluyeron la extracción de ADN y secuenciación del gen del cloroplasto rbcL en 13 especies, las cuales fueron analizadas en conjunto con secuencias previamente publicadas. Se obtuvo una filogenia, utilizando el método de máxima parsimonia, que confirmó la monofilia de los subgéneros propuestos en publicaciones anteriores. Por último, a partir de un análisis biogeográfico realizado con anterioridad para el género, se comparan y comentan las distribuciones de las nuevas especies secuenciadas y sus relaciones con otras especies del género de distintas partes del mundo.

Se presenta el estudio sistemático y filogenético del género Glandularia J. F. Gmel. (Verbenaceae). Es un género exclusivamente americano de distribución disyunta: desde Estados Unidos de América hasta México en el hemisferio norte, mientras que en el hemisferio sur, se encuentra en el sur de Ecuador, Perú, Bolivia, Chile, Argentina, Paraguay, sur de Brasil y Uruguay. Para el estudio filogenético se estudiaron, además especies de los géneros relacionados: Junellia y Verbena. El análisis cladístico se basó en caracteres morfológicos, el cual permitió concluir que el género Glandularia no es un grupo monofilético y por lo tanto se sugiere la necesidad de realizar modificaciones taxonómicas y nomenclaturales para reflejar la historia evolutiva en la sistemática del grupo. De este modo se circunscribe Glandularia sensu stricto al subgénero Glandularia y se excluye a las especies que conforman el subgénero Paraglandularia. Consecuentemente las especies del subgénero Paraglandularia pasan al género Junellia, probablemente al subgénero Thryothamnus. Glandularia sensu stricto está mas estrechamente relacionada con Verbena que con el género Junellia y los caracteres que la definen Glandularia sensu stricto son el número básico de cromosomas y la inflorescencia frondosa. Se realizaron mapas de distribución para todos los taxones estudiados. Fitogeográficamente en América del Norte abarca la Región Atlántica Norteamericana y la Región Madrean, mientras que en América del Sur comprende los Dominios Amazónico, Chaqueño y Andino-patagónico y en menor grado en el Dominio Subantártico. Se describieron los caracteres morfológicos vegetativos y reproductivos que caracterizan al género, como hábito, tallo, hojas, inflorescencias, bráctea, flor, androceo, gineceo y fruto. Además se brinda, para algunas especies, el número cromosómico. Se delimitaron las especies y se esclarecieron los problemas nomenclaturales y de tipificación. Se describió una especie y una nueva variedad. Se realizaron 27 nuevas combinaciones, 18 lectotipificaciones, 4 neotipificaciones y 34 nombres fueron considerados como nuevos sinónimos. Se describieron cada una de los taxones en estudio, además se presentan ilustraciones y fotografías. Se confeccionó una clave basada en las relaciones del análisis filogenético utilizando, en principio, las sinapomorfías que definen los grupos, pero además, en la medida de lo posible, otros caracteres vegetativos, ya que los mismos demostraron ser relevantes a nivel taxonómico.

En este trabajo se estudia el aparato de síntesis de proteínas en el citoplasma de células eritroblásticas de médula ósea de conejos, y se demuestra la presencia de estructuras polirribosómicas y su actividad ”in vivo” e ”in vitro” en la síntesis de proteínas. La actividad de ribonucleasas en los extractos acelulares de este tejido dificultó estas observaciones, que solamente pudieron llevarse a cabo mediante el empleo del inhibidor de ribonucleasas presente en homogenados de hígado.

Se estudió la taxonomía y ecología de los monogeneos parásitos de ejemplares juveniles de Micropogonias furnieri, Mugil liza, Parapimelodus valenciennis y Odontesthes argentinensis provenientes del Canal Aliviador del Rio Salado, el cual drena sobre las aguas estuariales de la Bahía Samborombón. Este estudio arrojó la presencia de una nueva especie, Demidospermus annulus parásita de las branquias de P. valenciennis, la cual puede diferenciarse de las restantes especies del género principalmente debido a la forma de anillo de la apertura vaginal y la articulación de la barra dorsal. En M. liza se halló Ligophorus saladensis, la cual se diferencia de las restantes especies de Ligophorus, por la morfometría de las piezas haptorales y de la pieza accesoria del órgano copulador. En O. argentinensis se reportó la presencia de una nueva especie de Gyrodactylus, la cual representa la primera descripción formal de una especie de este género para nuestro país. Se registraron además nuevos hospedadores y se amplió la distribución de Microcotyle pseudomugilis. Se propone una nueva combinación para Macrovalvitrema argentinensis n comb. Se registra además la presencia de A. bychowskyi en el área de estudio. Todas las poblaciones de monogeneos hallados presentaron distribución agregada. Los índices de competencia inter e intraespecífica presentaron bajos valores, por lo que no resultó un factor que determine la estructura de las poblaciones de monogeneos en los hospedadores examinados en el área de estudio. Se halló una marcada preferencia de los monogeneos por los primeros y segundos arcos branquiales. Sin embargo, se registraron diferencias en la distribución en los arcos en los hospedadores de diferentes tallas. La longitud del hospedador y por lo tanto su edad fue un factor determinante en la abundancia de los distintos monogeneos estudiados. Adicionalmente, se estudiaron las infracomunidades branquiales. Se describieron formalmente por primera vez para nuestro país 6 especies de ciliados tricodinidos, 4 en M. liza y 2 en M. furnieri, incluyendo una nueva especie. Se reportó la presencia del ciliado Ambiphrya neobolae por primera vez para América y se reportó Micropogonias furnieri como un nuevo hospedador. Se registró el copépodo Ergasilus atafonensis por primera vez para nuestro país. Se registró por primera vez copépodos representantes del género Ergasilus en P. valenciennis y la presencia de metacercarias de Ascocotyle (Phagicola) longa en M. liza. Adicionalmente, se hallaron otros parásitos branquiales, tales como mixosporidios, copépodos y digeneos larvales en los hospedadores examinados. No se hallaron asociaciones significativas entre los parasitos estudiados ni correlación entre el número de parásitos branquiales y la longitud del hospedador. Excepto para el caso de P. valenciennis, la riqueza específica en el microambiente branquial no estuvo correlacionada con la longitud del hospedador. El análisis de condición del hospedador efectuado mediante el índice Kn no arrojó diferencias significativas en los ejemplares de M. furnieri para los diferentes parásitos ni para sus asociaciones. En P. valenciennis la presencia de Ergasilus sp. determinó una disminución de la condición del hospedador. En M. lisa, L. saladensis produjo una disminución del factor de condición, así como las asociaciones de esta especie con Tricodinas, E. atafonensis y Myxobolus sp. Excepto para los monogeneos, la mayoría de las restantes especies reflejaron diferencias en la prevalencia en las diferentes estaciones del año, evidenciando en los casos de ciclos de vida indirectos, la relación con los distintos integrantes del ciclo de vida. Se analizó además, la relación de la prevalencia de los parásitos con diferentes parámetros físico-químicos del agua en el sitio de muestreo. Finalmente, se halló un bajo grado de similitud de las infracomunidades branquiales teniendo en cuenta la presencia-ausencia de especies en las estaciones del año y en las diferentes longitudes del hospedador analizadas. De esta manera, las infracomunidades branquiales de M. furnieri, M. liza y P. valenciennis se caracterizaron por presentar una baja riqueza específica, donde las asociaciones entre especies ocurren de manera estocástica.

En el presente trabajo se realizó la revisión taxonómica de los Metatheria fósiles pertenecientes la asociación de vertebrados de La Venta, Colombia, así como también el análisis de su filogenia y paleobiología. Se revisó casi la totalidad de especímenes que componen esta asociación de metaterios. Estos materiales actualmente forman parte de colecciones en Estados Unidos (Museo de Paleontología de la Universidad de California, Berkeley), Japón (Primate Research Institute de la Universidad de Kioto) y Colombia (Servicio Geológico Colombiano y Museo de Villavieja, Departamento del Huila). Muchos de estos se encuentran temporalmente alojados (en préstamo) en la Universidad de Duke (Estados Unidos) y algunos en el Museo de La Plata. Adicionalmente, nuevos ejemplares fueron colectados en campo como parte de las actividades relacionadas con la presente tesis doctoral, los cuales formarán parte de la colección del Museo Geológico Nacional ‘José Royo y Gómez’, del Servicio Geológico Colombiano (Bogotá, Colombia). Este estudio permitió ampliar significativamente el espectro de taxones conocidos para esta asociación, el conocimiento previo sobre su anatomía, adaptaciones y relaciones filogenéticas, así como agregar nuevos datos sobre la paleobiología de estos. Se estudiaron 130 ejemplares representativos de al menos 22 especies, 17 géneros, siete familias y cuatro órdenes. Adicionalmente, se incluyen algunos géneros que no están clasificados dentro de familias definidas (e.g., Lycopsis, que se clasifica como un borienoideo basal) y taxones “ameridelfios” incertae sedis. Los nuevos taxones reconocidos permitieron ampliar la proporción de metaterios en la asociación de mamíferos de La Venta, siendo mayor que otras faunas importantes del Neógeno de América del Sur, como las de Quebrada Honda (Mioceno medio, Bolivia) y Arroyo Chasicó (Mioceno tardío, Argentina), e incluso ligeramente mayor que la de Santa Cruz (Mioceno temprano, Argentina). Por lo tanto, la asociación de metaterios de La Venta sería la más diversa para el Neógeno sudamericano. En la revisión taxonómica se encontraron representantes de la mayoría de los principales órdenes metaterios: Sparassodonta, Didelphimorphia, Paucituberculata y Microbiotheria. Para cada uno de estos se realizó la descripción de los ejemplares disponibles, comparaciones, clasificación y la identificación de nuevos taxones. Estos últimos serán publicados en artículos que se encuentran siendo elaborados actualmente. Se realizaron análisis filogenéticos para los grupos mejor representados (por materiales más completos; i.e., Sparassodonta y Didelphimorphia) y análisis ecomorfológicos (i.e., estimación de masa corporal e inferencias dietarias) para aquellos con materiales disponibles que lo permitieran (i.e., Sparassodonta, Didelphimorphia y Paucituberculata; y estimaciones de masa corporal para algunos ejemplares referidos a “Ameridelphia” incertae sedis y Microbiotheria). Para la revisión taxonómica y el análisis filogenético se realizaron comparaciones tanto con ejemplares fósiles de otras asociaciones, como con ejemplares actuales. El análisis filogenético se llevó a cabo por medio de búsquedas heurísticas realizadas usando el programa TNT 1.1. En todos los casos, los árboles de consenso calculados fueron de consenso estricto. Las estimaciones de masa corporal se realizaron con base en variables independientes correspondientes a medidas tomadas en la dentición y las inferencias dietarias se realizaron por medio de análisis cualitativos (morfología comparativa) y cuantitativos (índices morfométricos). Entre los resultados que se destacan en la presente revisión se encuentra la reclasificación del género Kiotomops, el cual había sido inicialmente descripto como un quiróptero y que en el presente trabajo es identificado como un metaterio (“Ameridelphia incertae sedis). Esta clasificación había sido sugerida previamente, pero no se había realizado un estudio detallado para corroborar dicha hipótesis. Además de sumar un nuevo taxón metaterio para La Venta, la revisión de Kiotomops permitió reportar en bajas latitudes (La Venta) y durante el Mioceno medio, la presencia de taxones estrechamente relacionados con formas paleógenas de latitudes mayores (i.e., Itaboraiense, Brasil), ya que aparentemente se trataría de un sternbérgido o eventualmente podría pertenecer a una nueva familia filogenéticamente cercana a estos. Por otro lado, se destaca el primer registro de hatliacínidos para La Venta, grupo que está mucho más ampliamente representado en otras faunas neógenas del continente; la excepcionalidad de la presencia de Pachybiotherium, un microbiotérido, en el neotrópico; la diversidad de tilacosmílidos, incluyendo una de las especies más basales de esta familia; la presencia de un didelfimorfio basal, posiblemente taxón hermano de los didelfoideos, y a la vez, la presencia de didélfidos pertenecientes a géneros con representación actual. Muchos de estos hallazgos, además, permitieron identificar a La Venta como un ejemplo tanto del modelo “cradle” (área de altas tasas de diversificación) como del modelo “museum” (área de bajas tasas de extinción), ya que aparentemente allí se estarían presentando ambos fenómenos, aunque aparentemente existirían más ejemplos de este último. En cuanto a inferencias paleobiológicas se encontró que el nicho carnívoro es el mejor representado entre los taxones de La Venta. Sin embargo, aparentemente no incluye grandes quiebrahuesos y los pequeños carnívoros (e.g., hatliacínidos) están pobremente representados. Resulta inquietante por ejemplo la ausencia de grandes didelfinos. Sin embargo, esto puede deberse a que su nicho ecológico es ocupado por otros taxones de morfología y hábitos similares (e.g., Hondadelphys, Thylacosmilidae gen.1, o incluso hatliacínidos). Por otro lado, el nicho menor representado por el momento es el de los arborícolas frugívoros (e.g., no se presentan calurómidos ni cenoléstidos, aunque se presentan unos pocos paleoténtidos y abderítidos, además de Pachybiotherium), pero podría estar siendo compartido con algunos taxones euterios (e.g., primates). Entre las inferencias paleobiogeográficas, se destaca el hecho de que la comparación entre la fauna de La Venta y otras faunas neógenas sudamericanas está mostrando en general una tendencia al provincialismo controlado por la latitud. Por ejemplo, no existen especies compartidas entre La Venta y la fauna contemporánea de Quebrada Honda. Únicamente existen taxones compartidos a nivel de género (i.e., Miocochilius y Acarechimys). Sin embargo, esto no aplica para los grandes carnívoros, los esparasodontes, que a nivel genérico muestran varios ejemplos de amplia dispersión a lo largo del continente (en el caso de La Venta, Lycopsis), tal como ocurre entre los grandes carnívoros euterios. Los resultados y conclusiones obtenidos en el presente estudio permiten afianzar la asociación de metaterios de La Venta como una referencia obligada en el estudio de las asociaciones neógenas de la América tropical y del Hemisferio Sur, siendo un elemento de gran importancia en el conocimiento de las radiaciones neógenas de los metaterios de América del Sur.