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Efectos de las plantaciones forestales en la diversidad y composición de los ensambles de mamíferos de pastizal y de bosque del Noroeste de Argentina

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Autores/as: María Eugenia Iezzi ; Mario Di Bitetti

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Institución detectada Año de publicación Navegá Descargá Solicitá
No requiere 2019 Biblioteca Digital (FCEN-UBA) (SNRD) acceso abierto

Cobertura temática: Ciencias biológicas - Agricultura, silvicultura y pesca  

Las plantaciones forestales constituyen una de las principales actividades productivas de Misiones y el noreste de Corrientes. En estas provincias, grandes extensiones de bosque y de pastizales nativos han sido convertidas a plantaciones de pinos sin que se conozcan en profundidad los impactos de esta actividad en las comunidades naturales. Estos monocultivos forestales pueden ofrecer un hábitat alternativo o resultar una barrera para la fauna nativa, dependiendo de su manejo y de las características de las especies que componen el conjunto faunístico regional. El objetivo general de esta tesis fue estudiar cómo la configuración espacial de los distintos componentes del paisaje productivo forestal, y algunos aspectos del manejo de los rodales de pinos, afectan la diversidad y la composición de los ensambles de mamíferos terrestres medianos y grandes del Bosque Atlántico, ecorregión originalmente representada por un bosque subtropical continuo, y de los Campos y Malezales y los Esteros del Iberá, ecorregiones dominadas por pastizales. También estudié el efecto de la pérdida y fragmentación del bosque nativo en el ensamble de mamíferos del Bosque Atlántico. Para todo ello, realicé dos grandes muestreos con trampas-cámaras. En el norte de Misiones establecí 184 estaciones de muestreo en bosque nativo continuo (n=53), en plantaciones de pino (n=62) y en fragmentos de bosque inmersos en la matriz productiva (n=69). En Corrientes y sur de Misiones establecí 234 estaciones en pastizales naturales (n=89), en bosque nativo (mogotes o bosques ribereños, n=54) y en plantaciones de pino (n=91). En el norte de Misiones la riqueza de especies disminuyó con la distancia al bloque de bosque continuo, mientras que la composición y las abundancias relativas también se vieron afectadas por la proporción de bosque nativo en el paisaje y el acceso humano. Los rodales de pinos tuvieron subconjuntos empobrecidos de los ensamblajes originales cuya composición y abundancias relativas dependieron principalmente de la accesibilidad humana y de la estructura del sotobosque. En los fragmentos de bosque nativo, el ensamble de mamíferos fue más similar al bosque continuo cuando el entorno estuvo dominado por usos de la tierra boscosos (bosque nativo o plantaciones forestales). En Corrientes y sur de Misiones, la riqueza y composición de especies difirió entre los bosques nativos y los demás ambientes, pero no existieron diferencias entre los pastizales y las plantaciones. Los ensambles de mamíferos también se vieron afectados por la proporción de bosque, de humedales y heterogeneidad de ambientes en el entorno y por la estructura de la vegetación en los estratos bajos. Los rodales de pino tuvieron una composición de especies más similar a los bosques nativos cuando fueron de edades adultas, poseyeron densidades intermedias de árboles y tuvieron una baja carga ganadera. La implantación de pinos provocó un empobrecimiento de los ensambles de mamíferos de los bosques nativos en ambas regiones, aunque no tuvo un efecto importante en los mamíferos de pastizal debido a la presencia en éstos de especies generalistas. El impacto de este monocultivo dependió de la región. Si bien existe un pool regional de mamíferos definido para cada área de estudio, la fragmentación del bosque continuo en el norte de Misiones y su reemplazo por plantaciones forestales promovió una mayor similitud de sus ensambles con los de los bosques empobrecidos del sur de la provincia y noreste de Corrientes. Los resultados de esta tesis derivaron en recomendaciones de manejo forestal a distintas escalas y para cada región estudiada.

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Efectos de los polinizadores y los predadores de semillas sobre el éxito reproductivo de las plantas en ambientes fragmentados del Bosque Chaqueño Serrano

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Autores/as: Mariana Jausoro ; Leonardo Galetto

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No requiere 2019 Repositorio Digital Universitario (SNRD) acceso abierto

Cobertura temática: Ciencias biológicas  

Tesis (Grado Doctor en Ciencias Biológicas)--Universidad Nacional de Córdoba. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Lugar de Trabajo: Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal - IMBIV - CONICET - Universidad Nacional de Córdoba. 2014. : 97 h. + CD. tabls.; grafs. Abstract en español e inglés. Contiene Referencia Bibliográfica.

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Efectos de los productos de glicación avanzada (AGEs) y la metformina sobre el hueso: estudios in vitro e in vivo

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Autores/as: Verónica Arnol ; Ana María Cortizo ; Antonio Desmond McCarthy

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Institución detectada Año de publicación Navegá Descargá Solicitá
No requiere 2012 SEDICI: Repositorio Institucional de la UNLP (SNRD) acceso abierto

Cobertura temática: Ciencias biológicas - Medicina clínica  

La hipótesis de este trabajo de tesis es que tanto in vitro como in vivo, el tratamiento con Metformina podría proteger y/o bloquear los efectos deletéreos de los AGEs sobre el hueso. Objetivos Generales Investigar los mecanismos patogénicos de los AGEs así como los efectos de la Metformina sobre el hueso, en un modelo in vitro de células óseas en cultivo y en un modelo in vivo en ratas diabéticas y controles. Objetivos Específicos 1) Analizar el efecto de los AGEs y la Metformina sobre el citoesqueleto de actina y la diferenciación de osteoblastos en cultivo. 2) Investigar los efectos pro y anti-apoptóticos de los AGEs y la Metformina en osteoblastos en cultivo. 3) Estudiar el efecto de la Metformina sobre el estrés oxidativo inducido por los AGEs sobre osteoblastos en cultivo. 4) Determinar los mecanismos involucrados en la acción de AGEs y Metformina sobre osteoblastos en cultivo. 5) Estudiar el efecto de la Metformina sobre osteoclastos en cultivo. Determinar los mecanismos de transducción de señales involucrados en su acción. 6) Investigar la formación/resorción ósea en ratas diabéticas o control, tratadas o no con Metformina. Estudiar el grado de reparación de heridas óseas, expuestas o no a la acción de la droga Metformina.

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Efectos de los sistemas de labranza de los cereales sobre los organismos perjudiciales y benéficos del suelo en el sudeste bonaerense (Argentina)

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Autores/as: Pablo Manetti ; Xavier Pons i Domènech

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No requiere 2015 INTA Digital (SNRD) acceso abierto

Cobertura temática: Ciencias biológicas  

Tesis para obtener el grado de Doctor, de la Universitat de Lleida (España), en 2015

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Efectos de metales pesados sobre invertebrados bentónicos

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Autores/as: Paola Judith Pavé ; Mercedes Rosa Marchese ; Lucrecia Ferrari ; Alberto Rodrigues Capítulo ; Jorge Eduardo Marcovecchio ; María Alejandra Maine

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Institución detectada Año de publicación Navegá Descargá Solicitá
No requiere 2012 Biblioteca Virtual de la Universidad Nacional del Litoral (SNRD) acceso abierto

Cobertura temática: Ciencias biológicas  

Se realizó un diagnóstico del estado de salud en la cuenca del río Salado del Norte, en su tramo inferior (San Justo y Esperanza, provincia de Santa Fe). Los objetivos principales fueron: 1) Evaluar el grado de perturbación que presenta dicha cuenca, determinando cómo la contaminación por metales afecta el ensamble de invertebrados bentónicos y establecer qué especies actúan como mejores indicadores de la salud ambiental. Además se analizaron en humedales del mismo río y en otros aledaños, las concentraciones de metales más abundantes (Cr y Cu) en hepatopáncreas de Pomacea canaliculata (Mollusca, Gastropoda), con el fin de evaluar su capacidad de acumulación. (2) Complementar el estudio de campo con bioensayos para evaluar los efectos de metales (Cr y Cu), sobre distintos puntos finales en macroinvertebrados bentónicos: Chironomus gr. decorus (Diptera, Chironomidae) y Limnodrilus udekemianus (Oligochaeta, Naididae). El monitoreo conjunto de los metales, parámetros físicos y químicos y macroinvertebrados bentónicos, permitió comprobar el grado de perturbación antrópica por metales (Cr, Cu y Pb) que presenta la cuenca estudiada. El molusco P. canaliculata y el oligoqueto L. udekemianus mostraron ser mejores bioacumuladores de metales, respectivamente, que C. gr. decorus. Los puntos finales más sensibles testeados para determinar efectos del Cu en C. gr. decorus, fueron la reducción del desarrollo larval y el éxito de la emergencia. Además, un biomarcador como las malformaciones bucales en C. gr. decorus puede ser un buen indicador para biomonitoreos de contaminación en campo, siendo de fácil detección. En L. udekemainus, el Cr afectó negativamente la reproducción.

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Efectos de oscilaciones climáticas sobre el crecimiento de la tonina overa, Cephalorhynchus commersonii, en aguas subantárticas

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Autores/as: Natalia Andrea Dellabianca ; Mauricio Lima Arce ; Jorge Lorenzo Pousa

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Institución detectada Año de publicación Navegá Descargá Solicitá
No requiere 2011 Naturalis (SNRD) acceso abierto

Cobertura temática: Ciencias biológicas  

Tesis presentada para optar al Grado de Doctor en Ciencias Naturales

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Efectos de tratamientos térmicos de alta temperatura sobre calidad y fisiología postcosecha de frutillas (Fragaria x ananassa Duch)

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Autores/as: Ariel Roberto Vicente ; Alicia Raquel Chaves ; Pedro Marcos Civello

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Institución detectada Año de publicación Navegá Descargá Solicitá
No requiere 2004 SEDICI: Repositorio Institucional de la UNLP (SNRD) acceso abierto

Cobertura temática: Ciencias biológicas  

Objetivo general: Analizar el efecto de los tratamientos térmicos de alta temperatura sobre la calidad y fisiología postcosecha de frutillas y otros frutos blandos. Objetivos específicos: 1. Seleccionar un tratamiento térmico postcosecha adecuado para su aplicación en frutillas y evaluar el efecto de dicho tratamiento sobre la calidad y vida postcosecha de los frutos. 2. Analizar el efecto de los tratamientos térmicos de alta temperatura sobre el ablandamiento en frutillas (degradación de pared celular y actividad de enzimas asociadas al proceso). 3. Estudiar el efecto de los tratamientos térmicos de alta temperatura sobre el ataque de patógenos de postcosecha en frutilla. 4. Evaluar el efecto de tratamientos físicos combinados (tratamientos térmicos, atmósfera modificada y refrigeración) sobre la calidad y conservación de frutillas y analizar la influencia del estado de madurez sobre la respuesta a la aplicación de tratamientos térmicos de alta temperatura en frutilla. 5. Caracterizar el proceso de maduración y desarrollo de un fruto altamente perecedero como boysenberry y analizar el efecto de tratamientos térmicos de alta temperatura sobre su calidad y vida postcosecha.

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Efectos de un cultivo de cobertura sobre propiedades edáficas y uso del agua en ambientes con erosión hídrica y monocultivo de soja, en el sur de la provincia de Santa Fe

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Autores/as: Julia Ester Capurro ; Sergio MOntico

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Institución detectada Año de publicación Navegá Descargá Solicitá
No requiere 2018 INTA Digital (SNRD) acceso abierto
No requiere 2018 Repositorio Hipermedial UNR (SNRD) acceso abierto

Cobertura temática: Ciencias biológicas  

El monocultivo de soja (Glycine max (L.) Merr.) que se desarrolla actualmente en una gran superficie del área cultivada de la región pampeana húmeda argentina, afecta la sustentabilidad de sus ambientes agrícolas. El deterioro de las propiedades físico-químicas de los suelos y la falta de aprovechamiento de una parte sustancial de los recursos disponibles, como agua y nutrientes, se suma al daño provocado por los procesos de erosión hídrica, de difícil reparación. La inclusión de un cultivo de cobertura (CC) invernal podría mejorar la calidad de los suelos, incorporar al sistema los recursos ambientales no aprovechados y disminuir los procesos erosivos, favoreciendo la productividad del cultivo de renta. El objetivo de este estudio fue evaluar el efecto de un cultivo de cobertura sobre algunas propiedades edáficas, uso del agua, control de la erosión y en la productividad del cultivo de soja en monocultivo, en suelos erosionados. El estudio se realizó en Cañada de Gómez, provincia de Santa Fe, durante la campaña agrícola 2012/2013. El experimento se desarrolló sobre un suelo Argiudol típico, con un diseño de parcelas divididas, donde las parcelas mayores fueron tos ambientes del sitio experimental, diferenciados por su relieve en Loma, Media Loma y Bajo y las parcelas menores fueron los tratamientos de cobertura, que tuvieron dos niveles, sin cultivos de cobertura (SCC) y con cultivos de cobertura (CCC). Los CC consistieron en una mezcla de avena (Avena sativa L) y vicia (Vicia sativa L). Se evaluó carbono orgánico total (COT) en gramos por kilogramo (g.kg-1), carbono orgánico particulado (COP) fracción > 53 micras (um) en g.kg-1, nitrógeno total (Nt) en g.kg-1, fósforo extractable (Pe) en miligramos por kilogramo (mg.kg-1), azufre de sulfatos (S-S04) en mg.kg-1, pH, textura en porcentaje (%), densidad aparente (Dap) en gramos por centímetro cúbico (g.cm-3) y estabilidad estructural (IEA) en, en distintas profundidades de suelo y diferentes momentos del estudio, desde la siembra de los CC hasta la madurez fisiológica de la soja. Sobre los datos obtenidos se calculó la relación carbono/nitrógeno (C:N) y la relación COP/COT. Se midió la producción de materia seca (MS) en megagramos por hectárea (Mg.ha-1) y el contenido de carbono (C) en Mg.ha-1, sobre la biomasa aérea de los CC, al momento de su secado y en la biomasa aérea vegetativa y reproductiva de la soja, en el estadio fonológico de madurez fisiológica (R6). Se evaluó el agua útil disponible (AUD) en milímetros (mm) hasta dos metros de profundidad, en diferentes momentos de los ciclos de tos CC y de la soja. Se calculó el costo hídrico (CH) en mm, uso consuntivo (UC) en mm y eficiencia de uso del agua (EUA) en kilogramos de materia seca por milímetro (kg MS.mm-1) de los CC. Se midió la cobertura superficial en y la rugosidad superficial (RR) en milímetros (mm), en diferentes momentos del estudio. Se realizaron tests de erosión hídrica, en inicios de floración del cultivo de soja, en donde se midió el agua útil disponible antecedente en el espesor 0-20 centímetros (cm) en mm y el tiempo de inicio del escurrimento (T¡) en minutos (min). Se elaboraron hidrogramas en milímetros por hora (mm.h'1) cada cinco min, en base a los caudales de escurrimiento, se midió la pérdida total de agua por escurrimiento superficial en del agua aplicada, se calculó el coeficiente de escurrimiento (CE), en de la cantidad total de agua escurrida sobre la cantidad total de agua aplicada, se calculó la infiltración acumulada (IA) en mm, en base a la diferencia acumulada cada cinco minutos entre agua aplicada y agua escurrida y se midió la pérdida total de suelo en kilogramos por hectárea (kg.ha-1). Sobre los sedimentos erosionados se determinó la concentración de materia orgánica (MO), carbono orgánico (CO) y Nt en g.kg-1, de Pe en mg.kg-1, de arena, limo y arcilla en g.kg-iy el pH. Se calculó la tasa de enriquecimiento de MO, CO, Nt y Pe y la variación de pH y textura en los sedimentos erosionados, respecto del espesor de O a 5 centímetros del suelo. Se calcularon las pérdidas totales de MO, CO y Nt, en kg.ha-1 y de Pe en gramos por hectárea (g.ha-1). Se midió el rendimiento del cultivo de soja en kg.ha-1 y se registró el número de granos.m-2 (NG) y el peso de mil granos (P1000) en gramos (g), como componentes de rendimiento. En todos los ambientes se registraron incrementos de COT y COP desde la siembra de la soja y hasta el fin del estudio, del Nt y del pH en el momento de siembra del cultivo de soja y del S-S04 en madurez fisiológica del cultivo. Estos aumentos sólo se hallaron en 0-5 cm de profundidad, marcándose un proceso de estratificación, por enriquecimiento superficial respecto de los estratos más profundos. El Pe fue menor durante todo el estudio, en las parcelas CCC respecto de las parcelas SCC, si bien no significativamente y mostró una elevada estratificación superficial. En la mayoría de las determinaciones, el ambiente Media Loma presentó desde el inicio del trabajo, un mayor deterioro de todas sus propiedades químicas y físicas, respecto de los ambientes Loma y Bajo. El IEA mostró una respuesta positiva a la incorporación de los CC y la Dap sólo presentó efecto a siembra de la soja. La MS de los CC varió entre 5,5 y 6,7 Mg.ha-1 según ambientes, con un contenido de C de 2,2 a 2,6 Mg.ha-1. La MS y el contenido de C de las vainas con granos de soja en el estadio fenológico R6, fue superior en las parcelas CCC. Las reservas de AUD consumidas por los CC se recuperaron con las lluvias registradas durante el barbecho previo a la siembra de soja, y en los estadios de floración (R1) e inicio de llenado de granos (R5) de soja, el AUD en las parcelas CCC fue superior al de las parcelas SCC. El UC fue superior en las parcelas CCC, mientras el CH y la EUA de los CC no mostraron diferencias entre ambientes. La cobertura superficial y la RR fueron incrementadas por los CC. Durante la aplicación de las lluvias simuladas, el T¡ se retrasó y las pérdidas totales de agua y suelo disminuyeron, debido a la presencia de la cubierta vegetal. La concentración de MO, CO, nutrientes y de la fracción arcilla en los sedimentos erosionados, fue superior a la del suelo de origen en superficie, y las cantidades totales de MO, CO y nutrientes perdidas por erosión, fueron menores en las parcelas CCC. Se registró un incremento del rendimiento de soja en todas las parcelas CCC. Los CC constituyen una práctica recomendable para mejorar propiedades físico-químicas de los suelos, producir MS y captar C a expensas de los recursos no aprovechados en sistemas de monocultivo de soja, como asi también para disminuir las pérdidas por erosión hídrica, favoreciendo la productividad del cultivo de renta en ambientes agrícolas de la región pampeana húmeda argentina.

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Efectos de una lactancia materna óptima sobre la carcinogénesis mamaria en la vida adulta en ratas

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Autores/as: Flavia Eliana Santiano ; Ruben Walter Caron ; Constanza Matilde López Fontana

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No requiere 2018 CONICET Digital (SNRD) acceso abierto

Cobertura temática: Ciencias biológicas  

Los factores ambientales durante la vida temprana (prenatal y neonatal) pueden generar modificaciones epigenéticas relacionadas con la diferenciación celular. La lactancia provocaría en la cría cambios epigenéticos que podrían promover la diferenciación mamaria y disminuir el riesgo a desarrollar cáncer de mama en la adultez. Nuestro objetivo fue analizar si una lactancia apropiada protege a las crías frente a la carcinogénesis mamaria en la vida adulta. Para ello utilizamos crías hembras Sprague Dawley agrupadas en camadas de 3 (C3), 8 (C8) y 12 (C12) crías por madre. A los 55 días, la mitad de los animales de cada grupo fueron sacrificados para estudiar la diferenciación mamaria mediante morfología de la glándula mamaria y expresión génica. Por otro lado, el resto de los animales fue tratado con una única dosis de dimetilbenzantraceno (15 mg/rata) para estudiar la latencia, incidencia y progresión tumoral. El número y tamaño de los brotes extremos terminales fueron significativamente menores en C3 versus C8 y C12 demostrando su menor potencial para la transformación maligna. Mediante PCR en tiempo real, analizamos la expresión mamaria de los genes PINC, TBX3, STAT6, GATA3 y PTEN que son considerados indicadores de diferenciación. El ARNm de PINC, asociado a la inhibición de la diferenciación terminal de células alveolares mamarias, estuvo aumentado C12 con respecto a C3 y C8. La expresión de TBX3, una proteína necesaria para el desarrollo normal del epitelio mamario murino, y de GATA3 y STAT6, factores que mantienen la diferenciación mamaria, estuvieron disminuidos en C12 comparado a C3. Observamos una menor incidencia tumoral y una mayor latencia en C3 con respecto a los otros grupos. Estos resultados demuestran una relación directa entre el consumo de leche materna y la capacidad de la glándula mamaria de activar programas génicos asociados a la diferenciación celular, que podrían disminuir la carcinogénesis mamaria.

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Efectos del calcitriol en células de músculo esquelético normal y de rabdomiosarcoma

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Autores/as: Ana Paula Irazoqui ; Claudia Graciela Buitrago

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No requiere 2017 CONICET Digital (SNRD) acceso abierto

Cobertura temática: Ciencias biológicas  

El metabolito activo de la vitamina D es el calcitriol o 1α,25(OH)2 vitamina D3 (1,25D). El 1,25D ingresa a la célula difundiendo a través de la membrana plasmática y se une a su receptor, el receptor de la vitamina D (VDR). Este complejo desencadena acciones rápidas, no genómicos (como la activación de vías de señalización MAPKs, y la generación de segundos mensajeros, como el aumento del Ca2+ intracelular) o efectos genómicos que requieren generación de nuevas proteínas. Dado que la mayor parte de los efectos del 1,25D reportados involucran al VDR y éste se expresa en la mayoría de los tejidos, esta hormona esteroide se considera pleiotrópica. En el laboratorio donde trabajo, se ha demostrado que el VDR se expresa en el músculo esquelético y que el tratamiento con 1,25D (10-9 M) es capaz de promover a proliferación y la activación de vías de señalización como las MAPKs, Akt, con la participación de Src, muy rápidamente, tanto en mioblastos proliferativos como en miotubos diferenciados. Por otro lado está ampliamente documentado que el 1,25D tiene efectos anti-proliferativos y pro-apoptóticos en varios tipos de cáncer. En este trabajo de Tesis Doctoral, se evidenció que en la línea de músculo esquelético normal C2C12, durante la fase proliferativa, el tratamiento con 1,25D (10-9 M) promueve la expresión del VDR y la activación de p38 MAPK y ERK 1/2, que promueven la expresión de las CDK 4/6. Más tarde, durante el arresto promotor de diferenciación, iniciado por el 1,25D, la expresión del VDR y la activación de la p38 MAPK son esenciales para inducir el aumento en la expresión de la ciclina D3, de los CKIs p21Cip1/WAF1 y p27Kip1, y del marcador de diferenciación muscular miogenina, el cual también requiere que la ciclina D3 se exprese. En las células C2C12 que están en la etapa de diferenciación temprana, en la fase de alineación (previo a la fusión celular para la formación del miotubo), la hormona esteroide 1,25D unida a su receptor tiene la capacidad de activar la tirosina quinasa no receptora Src y las MAPKs ERK 1/2 y p38MAPK, a tiempos cortos (hasta de una hora), sin embargo no es capaz de modificar la expresión de proteínas (como las ciclinas D1 y D3 o la caveolin-1). El rabdomiosarcoma (RMS) es el cáncer de tejido blando más común entre los niños y tiene características de músculo esquelético, a pesar de tener múltiples orígenes. La línea RD es una línea celular de rabdomiosarcoma humano, originada de biopsias de una paciente caucásica de siete años de edad. A pesar de la evidencia acumulada de los efectos antineoplásicos de la hormona esteroide 1,25D, en diferentes tipos de cáncer, solo existe un reporte de los efectos de este esteroide en RMS, en líneas diferentes a la línea RD.En esta Tesis Doctoral, se evidenció que las células RD expresan basalmente VDR y que el tratamiento con la hormona durante 24 y 48 horas promueve un incremento de este receptor. Además el 1,25D (10-9 M) promueve la activación de p38 MAPK, vía su quinasa upstream inmediata MKK 3/6 y Src a tiempos cortos en las células RD. De relevancia, se observó que la activación de p38 MAPK es necesaria para la activación de Src, pese a ser esta una quinasa upstream de las MAPKs. El tratamiento con 1,25D durante 72 horas provoca una marcada disminución en la expresión del VDR junto con una inhibición en la proliferación (ya que decrece la cantidad de células vivas y aumenta la expresión de p15INK4). Conjuntamente, la hormona no promueve la diferenciación celular (ya que no se observan cambios morfológicos y disminuye la expresión de marcadores de diferenciación tempranos) y estimula la apoptosis (aumentando la expresión de los mediadores ciclina D1 y CDK4 y causando picnosis mitocondrial y pérdida de la red mitocondrial).En conclusión, el metabolito activo de la vitamina D, el calcitriol tiene efectosopuestos en el músculo esquelético normal y el transformado, ya que en el primero promueve la proliferación seguida de un arresto pro-diferenciativo, mientras que en RMS es capaz de inducir la apoptosis.