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El oído de los mamíferos es un órgano sensorial de alta complejidad, tanto en su anatomía como en su fisiología; se encarga de recibir las ondas sonoras, procesarlas y transmitir la información al cerebro (función auditiva, llevada a cargo por la parte coclear del laberinto), y además de la percepción de la posición del cuerpo en el espacio y su equilibrio (parte vestibular y canales semicirculares del laberinto). Está conformado por tres regiones morfológicamente diferentes pero que conforman un todo funcional, ellas son: el oído interno, formado por el petroso donde se excava el laberinto óseo que contiene a su vez al laberinto membranoso; el oído medio, formado por una bulla timpánica ósea, una cavidad timpánica y por una cadena de huesecillos (estribo, yunque y martillo) en su interior; los cuales se encargan de transmitir mecánicamente las ondas sonoras desde la membrana timpánica hacia la ventana oval, (es decir desde el oído externo hacia el oído interno); y, finalmente, un oído externo, que se conforma por un conducto auditivo y un pabellón auricular. Los pinnípedos, son un grupo de mamíferos acuáticos, principalmente marinos, representados por tres familias vivientes Otariidae (lobos y leones marinos), Phocidae (focas y elefantes marinos) y Odobenidae (morsas). Si bien pasan la mayor parte de su vida mar adentro, deben volver a tierra para aparearse, para parir a sus crías, y para mudar su pelaje, por lo que no llegan a poseer las estrictas adaptaciones al medio acuático que logran por ejemplo los cetáceos. En este sentido, el oído debe serles útil en dos ambientes completamente diferentes, uno poco denso, con gran cantidad de sonidos de muy distintas frecuencias, y con efectos de la gravedad propios de la vida terrestre, y otro opuesto, muy denso, con preponderancia de vibraciones de baja frecuencia y casi ingrávido. El objetivo inicial y principal fue estudiar en forma comparativa la morfología y la ontogenia postnatal del oído medio e interno de las especies de pinnípedos que se distribuyen en la Argentina y su territorio antártico, describirlos y compararlos tanto intra- como inter-específicamente, e inclusive entre machos y hembras de la misma especie y entre diferentes clases de edad, para luego poder confrontar la morfología del oído de cada especie estudiada con sus ecologías y hábitos de buceo, intentar valorar una eventual correlación, y especular, en la medida de lo posible, cuál era su valor a la hora de postular inferencias paleoautoecológicas en especies fósiles a base de la morfología del oído. Además, ampliando los objetivos primeros, se estudiaron materiales de especies de pinnípedos del Hemisferio Norte, tanto de fócidos como de otáridos, y de la tercer familia, los odobenidos. Así, se realizaron comparaciones de la región ótica entre casi la totalidad de las especies de pinnípedos. También, se sumó a los estudios de esta Tesis, una primera descripción de la histología y morfología del oído externo para las especies australes. Se estudiaron un total de 1367 ejemplares, que fueron analizados en forma comparativa tradicional por observación directa de partes homólogas, se practicaron tomografías axiales computadas de alta resolución y microtomografías, se realizaron desgastes seriados de las regiones óticas aisladas, se utilizó microscopia electrónica de barrido para el estudio detallado de los huesecillos del oído medio, se practicaron disecciones de cabezas conservadas con material blando para la observación y descripción de pasajes de nervios y vasos, y posteriormente cortes histológicos de la región del oído externo. Para tener la mayor certeza posible acerca de las edades de los ejemplares, se determinó la edad absoluta de un gran número de ellos por el corte de piezas dentarias con diferentes técnicas. En cuanto a los análisis cuantitativos, se realizaron los correspondientes análisis estadísticos de morfometría lineal que arrojaron interesantes resultados, y de morfometría geométrica. que proporcionó una buena herramienta de diferenciación de las bullas timpánicas entre especies. A base de las comparaciones y análisis realizados se ha arribado a las siguientes consideraciones: con respecto a la morfología del oído interno (laberinto), existen diferencias relevantes entre otáridos y fócidos en el perímetro de los canales semicirculares (que podrían vincularse con la necesidad de orientación espacial en condiciones especiales, con la agilidad y precisión en los movimientos necesarias durante la persecución de las presas, o con el largo del cuello y su rango de movimientos), y en su diámetro (lumen). La relación entre el perímetro y el lumen de los canales puede vincularse con la velocidad de la respuesta en los movimientos en el agua y su precisión. Los análisis de componentes principales sobre tamaños absolutos de laberinto óseo (realizados sobre M. leonina), permiten apreciar un claro agrupamiento por edades y por sexos, y potencialmente puede ser analizado en las demás especies. La angularidad entre canales semicirculares parece estar vinculada con la postura corporal y la movilidad del cuello. A pesar que el rango de vocalizaciones es diferente en Otariidae y Phocidae, la longitud de la cóclea es similar en las especies estudiadas, por lo que registrarían rangos de frecuencias parecidos. --Con respecto al petroso, su morfología es altamente diagnóstica en los pinnípedos. El gran lóbulo petroso flocular (del cerebelo), se asocia a una amplia fosa subarcuata (otáridos), o a una búrsula más profunda (fócidos), ambas excavadas en el petroso, y probablemente la agilidad de los animales en el agua resulte de la coordinación entre la abundante información del plano espacial visual con la del laberinto, que es remitida al cerebelo. Con respecto a la morfología del oído medio, también existen diferencias marcadas entre Otariidae y Phocidae, en la ornamentación de la superficie, en el grosor de las paredes, y en la amplitud de cavidad y recesos de las bullas timpánicas. Además, la extensión y forma de crecimiento tanto del ectotimpánico como del entotimpánico son diagnósticos y característicos de las diferentes clases de edad. Más aún, las bullas timpánicas de especies dimórficas reflejan el dimorfismo sexual, tanto en otáridos como en fócidos. Los resultados obtenidos en análisis de morfometría geométrica, muestran una clara separación de los taxones a partir de los contornos de las bullas, pero la discriminación entre subfamilias más clara en aquellos obtenidos a partir de la morfometría tradicional (lineal). Un ACP entre perfiles de buceo y el contorno de las bullas, no mostró una clara relación entre ellos; sin embargo, en las especies que bucean a mayores profundidades, el grosor de las paredes de las bullas es mayor. --Los huesecillos del oído medio en otáridos y fócidos, se hipertrofian en distinto grado y en relación con la adaptación al medio acuático, y son diagnósticos. Con respecto al oído externo, se estudió la histología y morfología comparadas de la mayoría de los géneros comprendidos en los objetivos del presenta trabajo de Tesis Doctoral. Más allá de la conocida diferencia en el desarrollo del pabellón auricular, los otáridos tienen un conducto auditivo de diámetro bastante uniforme, y los fócidos muestran una muy marcada reducción distal del diámetro, al punto de abrirse en un reducido poro; en ambos casos, hay una fuerte musculatura asociada y placas de cartílago estructurales que refuerzan las paredes. Numerosos caracteres morfológicos identificados en este estudio y de esta región ótica han permitido distinguir de forma muy precisa a cada especie, género y familia. De ellos, 17 pudieron ser codificados para la gran mayoría de las especies de pinnípedos actuales y utilizados en un análisis filogenético preliminar que sostiene la monofilia de Otariidae y Phocidae en los 5 árboles obtenidos. Aunque no se resuelven todas las relaciones filogenéticas entre los taxones utilizados, en los Otariidae el clado formado por Arctocephalus + Callorhinus (Arctocephalinae) está siempre presente; para Phocidae se recupera el clado Erignathus + Phoca + Cystophora + Halichoerus + Pagophylus (Phocinae), pero no los Monachinae. Considerando que han sido utilizados sólo caracteres extractados del oído (interno, medio y externo), la región ótica demuestra un alto valor filogenético. Adicionalmente, los 17 caracteres fueron optimizados sobre la topología del cladograma propuesto por Dasmahapatra et al. (2009) a base de datos moleculares, y los resultados obtenidos en el análisis preliminar demuestran que al menos todos los grupos mayores pueden ser recuperados utilizando sólo caracteres del oído. Finalmente, de la contrastación de las Hipótesis originales podemos decir que: 1- los caracteres del oído (interno, medio y externo) fueron útiles para definir cada especie, y potencialmente presentan alto valor filogenético; 2- la morfología del oído medio e interno de las especies en estudio, refleja parcialmente las diferentes profundidades de buceo, en tanto las especies que bucean a mayores profundidades presentan un patrón similar en el oído medio, pero en el oído interno no se observaron patrones claros vinculados a profundidades, aunque sí y muy claramente respecto de otros factores; 3- la morfología del oído medio e interno no presenta variación intraespecífica en especies donde ambos sexos poseen iguales hábitos de buceo; 4- Las especies en las que los machos y las hembras bucean a profundidades muy diferentes presentan dimorfismo sexual en la morfología del oído medio e interno; 5- El conocimiento de las diferencias morfológicas asociadas a los hábitos de buceo de las especies actuales puede ser utilizado para realizar inferencias paleoautoecológicas en especies fósiles, ya que la morfología del oído interno y medio de un ejemplar fósil puede interpretarse en el contexto de los resultados de esta Tesis, e inferir posibles hábitos de buceo, posturales, agilidad de maniobra, etc., además de permitir una aproximación sistemática fina y un análisis de sus relaciones filogenéticas.

La familia Mustelidae es la más diversa del Orden Carnivora, representada por 22 géneros vivientes, que presentan una gran variación eco-morfológica. Los mustélidos de América del Sur están representados por 11 especies vivientes: el gulonino Eira barbara; los hurones ictoniquinos lincodontininos Lyncodon patagonicus, Galictis cuja y Ga. vittata; los lutrinos Lontra felina, Lo. longicaudis, Lo. provocax y Pteronura brasiliensis; y los hurones mustelinos Mustela frenata, Mu. felipei y Mu. africana. Los ictoniquinos son la subfamilia más antigua dentro del subcontinente (Plioceno Tardío-actualidad), representados por múltiples especies extintas de los dos géneros actuales y por Stipanicicia pettorutii, representante del único género extinto; otros linajes de mustélidos de América del Sur se registran a partir del Pleistoceno. La musculatura postcraneal de los mustélidos fue estudiada intensamente en el siglo XIX, aunque las especies de América del Sur permanecen prácticamente inexploradas. Estudios de la osteología postcraneal han demostrado correspondencias entre la morfología, los tipos locomotores y otras variables (e.g., tamaño corporal, filogenia, estrategia de caza). Sin embargo, varios tópicos permanecen pobremente explorados, especialmente en lo que respecta a las especies de América del Sur. Por otro lado, el postcráneo prácticamente no ha sido evaluado como fuente potencial de caracteres filogenéticos. El objetivo de esta Tesis fue analizar la diversidad morfológica postcraneal de los mustélidos extintos y vivientes de América del Sur, explorando su relación con distintos factores (e.g., locomoción, hábitos alimentarios, tamaño corporal, estructura filogenética), en un marco comparativo. Los materiales miológicos estudiados incluyen a tres especímenes de Galictis cuja. Se estudió exhaustivamente la musculatura craneal y postcraneal. Se describieron variantes intraespecíficas y se realizaron mapas musculares y pesado de cada músculo. Se realizó un estudio osteológico descriptivo detallado de siete especies de mustélidos de América del Sur. Se realizaron análisis morfo-funcionales cualitativos y cuantitativos en un marco comparativo a nivel Musteloidea. Se describieron en detalle siete especímenes fósiles con elementos postcraneales preservados, así como también materiales craneales de lincodontininos fósiles, incluyendo a S. pettorutii. Se construyeron 8 índices sintetizando las longitudes relativas de las principales regiones axiales y apendiculares. Se tomaron fotografías orientadas de cuatro elementos postcraneales (axis, penúltima vértebra lumbar, extremo distal del húmero y proximal del fémur), realizándose análisis de morfometría geométrica y análisis de componentes principales por grupos. Para evaluar el efecto de la locomoción y la dieta sobre las variables lineales y de forma se realizaron análisis de la varianza considerándose la estructura filogenética de los datos y la influencia del tamaño. Para evaluar el valor filogenético y obtener reconstrucciones de estados ancestrales de los principales rasgos miológicos y osteológicos, se diseñaron, codificaron y optimizaron caracteres osteológicos (83 caracteres x 31 taxones; cinco caracteres continuos y 78 discretos) y musculares (47 caracteres x 32 taxones). La descripción miológica de Ga. cuja reveló rasgos de importancia. La musculatura cervical es voluminosa y está muy subdividida (e.g., sternocephalicus, cleidocephalicus), incluyendo múltiples paquetes profundos de inserciones “lateralizadas” (mm. obliquus capitis, rectus capitis, multifidi cervicis). La región torácica presenta numerosos y amplios músculos rotadores. La musculatura epiaxial lumbar está dominada por el m. iliocostalis, mientras que la hipoaxial está compuesta de metámeros breves. Los extensores fuertes del miembro posterior (e.g., isquiotibiales, extensores del tobillo), son voluminosos y de inserciones relativamente distales. Los flexores rápidos (e.g., m. infraspinatus, m. gluteus) y estabilizadores articulares (e.g., m. anconeus, m. articularis coxae) de ambas extremidades están reducidos o ausentes. El m. brachioradialis presenta variantes intraespecíficas con un origen extendido proximalmente. Los protractores y extensores del miembro anterior (contrariamente a sus antagonistas), están marcadamente desarrollados y subdivididos, con un m. rhomboideus profundus y capitis separados. Existen múltiples fascículos biarticulares y aductores en ambos miembros. Los flexores del hombro (e.g., m. infraspinatus) y codo (e.g., m. biceps brachii, m. brachialis) y aductores de ambas extremidades están reducidos, mientras que el m. coracobrachialis se encuentra ausente. El análisis de la miología de Ga. cuja permitió reconocer rasgos relacionados con las estrategias de caza y locomoción en galerías y half-bound. A partir de las optimizaciones y análisis comparativo se determinaron rasgos miológicos potencialmente informativos respecto a la estructura filogenética. En las descripciones y análisis osteológicos se reconoce la presencia un cuello largo, con regiones de agarre muscular bien desarrolladas para todos los mustélidos de América del Sur. La región tóraco-lumbar es alargada en lutrinos y lincodontininos. Se registra una gran diversidad de variantes en la región lumbar y caudal (forma, fórmula vertebral, proporciones). En la región lumbar, los cuerpos y procesos son elongados en los hurones y Ei. barbara. En la región caudal, Ly. patagonicus y Galictis spp. presentan arcos neurales reducidos. Eira barbara presenta una cola elongada, móvil y de elementos distales delgados, mientras que Galictis spp. y lutrinos presentan colas amplias con numerosos procesos espinosos caudales, y en las nutrias, con procesos transversos en forma de "H". Los elementos apendiculares son relativamente largos y delgados en Ei. barbara, mientras que en las nutrias son robustos y con amplias áreas de agarres musculares. El plano isquio-púbico, la cabeza y la tróclea femoral de los lutrinos presentan una configuración particular. El ilion y los trocánteres del fémur se encuentran reducidos en los hurones. Las regiones articulares del hombro, codo, cadera y rodilla favorecen movimientos mayormente dentro del plano sagital en los hurones, mientras que las restricciones son menores en Ei. barbara y lutrinos. En la muñeca, carpo y tarso de Ei. barbara se registra el mayor grado de movilidad, mientras que en lutrinos existen mayores restricciones. En hurones y lutrinos, el zeugopodio es ancho. Los autopodios de Ly. patagonicus son gráciles y elongados, mientras que en Ei. barbara y especialmente en lutrinos son más robustos y amplios. Para el caso de los siete especímenes fósiles, se confirmaron las asignaciones previas o propusieron por primera vez asignaciones taxonómicas, todas a ellas correspondiendo a especies actuales. El estudio comparativo de la morfología postcraneal de los mustélidos mediante los diversos enfoques considerados, permitió relacionar un gran número de rasgos anatómicos a los diversos hábitos de vida y tamaños corporales, siendo también informativos de la historia evolutiva y afinidades filogenéticas. En los half-bounders, la musculatura epiaxial, extensora de la cadera y del tobillo, encargada de la propulsión en marchas a saltos, músculos que cuentan con importantes superficies de agarre muscular (e.g., plano isquio-púbico y zeugopodio posterior). El gran desarrollo de la musculatura extensora y protractora del miembro anterior y sus áreas de orígenes (e.g., fosa supraespinosa, proceso subhamatus) concuerdan con la especialización del miembro anterior en la amortiguación de los saltos. Los nadadores presentan un gran número de rasgos postcraneales únicos vinculados al nado. Desde la región cervical a caudal son capaces de realizar movimientos amplios y poderosos de flexo-extensión. La morfología de los miembros (e.g., húmero de curvatura sigmoidea, amplitud y posición "dorsalizada" del plano isquio-púbico, fémur breve) y gran desarrollo de áreas de agarre muscular (e.g., ala de la escápula, crestas del húmero, ilion) se relacionan a una posición caudal habitual de los miembros y a la generación de poderosos movimientos de propulsión. Los trepadores presentan regiones postdiafragmáticas largas, miembros largos y articulaciones con amplias libertades de movimientos. Los músculos estabilizadores, aductores y abductores, así como sus áreas de agarre (e.g., acromion, cresta pectoral, cresta epicondilar, ala del ilion) están bien desarrollados. En los trepadores ágiles como los guloninos, las colas largas y livianas son útiles durante el balance, pero sin permitir prensión. Las falanges ungueales, recurvadas y agudas, son el principal medio de sujeción sin existir grandes capacidades de manipulación (si presentes en muchos prociónidos y Ailurus). Los cavadores presentan músculos retractores, aductores y abductores del miembro anterior y flexores del hombro y muñeca voluminosos, con amplias áreas de agarre (e.g., crestas, tubérculos y epicóndilos del húmero, olécranon, tubérculo del carpal accesorio), similar a trepadores y nadadores. La musculatura extensora del codo desarrollada, miembro anterior relativamente elongado, restricciones articulares en el codo y carpo, y modificaciones en las proporciones del autopodio anterior, les permiten la penetración y remoción del sustrato. La características de la región lumbar (e.g., reducida en longitud y rígida), articulación sacro-ilíaca reforzada y miembros posteriores robustos permiten transmitir y resistir las fuerzas generadas en la región anterior del cuerpo. Se reconocen también características en la región axial y pelvis vinculadas al comportamiento aposemático de tipo battle-flag de ictoniquinos y mefítidos, así como características cervicales informativas del grado de carnivoría y estrategias de caza de distintos linajes. El plan corporal de los grisones puede considerarse generalizado, permitiéndoles depredar sobre un espectro variado de presas y moverse con facilidad sobre la superficie y en túneles subterráneos, lo que posiblemente permitió al linaje establecerse en variados ambientes de América del Sur. Las evidencias recabadas apoyan la posibilidad de una antigua vinculación a hábitos acuáticos para el linaje. Lyncodon patagonicus se encontraría altamente especializado en la caza de roedores fosoriales. Este taxón converge con los linajes de mustelinos más especializados en un tamaño corporal pequeño, cuello de movimientos amplios y poderosos, miembros y cola reducidos, una región axial muy larga y móvil. La anatomía mastoidea de S. pettorutii sugiere que habría poseído una musculatura mastoidea más marcadamente desarrollada y subdividida que otros lincodontininos, indicando poderosos y complejos movimientos cervicales lo que, junto con otros rasgos craneales, indicaría que fue capaz de depredar sobre presas de gran tamaño relativo. Eira barbara es posiblemente es el mustélido más especializado al sustrato arbóreo; presenta un gran número de rasgo intermedios entre musteloideos galopantes y mustélidos weasel-like aunque muchos rasgos (zeugopodios relativamente breves, zona axial flexible, y cuello elongado y musculoso) la vinculan a un plan ancestral weasel-like. Los representantes sudamericanos de Lontra difieren de la especie norteamericana Lo. canadensis en poseer los miembros anteriores y dígitos más largos, evidenciando una mayor capacidad de manipulación y/o propulsión braquial. Por otro lado, las nutrias de América del Sur, y especialmente Pt. brasiliensis, poseen regiones axiales, y específicamente colas, altamente especializadas al nado. Se sugiere un plan weasel-like ancestral para Mustelidae-Taxidea. Un gran número de rasgos postcraneales son propuestos como filogenéticamente informativos a diferentes niveles jerárquicos, e.g., osteológicos: presencia de foramen alar del atlas, abertura de foramen transverso de C7, morfología de arcos neurales de vértebras caudales, tipo de contactos entre carpales; miológicos: configuración de los mm. rhomboideus, sistemas epiaxial es y del m. semitendinosus, posición de origen del m. brachioradialis. Esta fuente de caracteres prácticamente inexplorada podría ser utilizada en futuros estudios filogenéticos.

Los Phorusrhacidae comprenden uno de los grupos de aves más característicos y diversos del Cenozoico sudamericano. Son considerados como depredadores dominantes en las cadenas tróficas durante el período de aislamiento acaecido en Sudamérica durante el Cenozoico, rol que habrían compartido con los marsupiales y cocodrilos terrestres. Su pico alto, angosto y largo terminado en gancho es un rasgo exclusivo. Sin embargo, no es su única característica peculiar. A diferencia del resto de las Neornithes, los fororracos perdieron la capacidad de flexionar el pico dorsoventralmente (una cualidad conocida como quinesis aviana). Esta inmovilidad craneana denominada aquinesis no es conocida en otras aves depredadoras y constituye sin dudas un rasgo derivado de este clado. Se estudiaron las 19 especies consideradas originalmente como fororracos y se analizaron todos los materiales de Phorusrhacidae depositados en museos nacionales e internacionales. Aplicando técnicas modernas de morfometría geométrica y clásica, biomecánicas y reconstrucción muscular en un contexto filogenético apropiado, se realizó la descripción cuantitativa y cualitativa del diseño del cráneo (como expresión de la manera en que se adquiere y manipula el alimento) y del complejo apendicular posterior (como relevante en la locomoción). Se analizó el funcionamiento del cráneo a partir de un análisis quinético y de un análisis de elementos finitos que sentó las bases para interpretar la estrategia de caza de estos animales.

Los perezosos, osos hormigueros y armadillos pertenecen a los Xenarthra, un clado considerado como indiscutidamente monofilético. Constituyen uno de los grupos más característicos de la fauna neotropical y a pesar de contar con un número relativamente pequeño de especies vivientes, se trata de uno de los grupos más abundantes y diversos de la fauna de América del Sur durante el Cenozoico. Los xenartros están muy bien representados en la fauna del Pleistoceno tardío-Holoceno temprano (Lujanense) y entre ellos Lestodon, el género objeto de estudio de esta tesis, se encuentra también muy bien representado en el Lujanense del Uruguay y de la provincia de Buenos Aires, Argentina. Si bien la última revisión sistemática realizada en el género Lestodon valida a L. armatus, la especie genotipo, y L. australis, estas dos especies no han sido evaluadas desde el punto de vista morfométrico. Tampoco ha sido considerada hasta el momento la hipótesis de dimorfismo sexual de tamaño en este género de perezosos. Con relación a la paleobiología, desde hace unas tres décadas se ha utilizado un protocolo básico que implica la definición de tres atributos biológicos esenciales para cada taxón considerado: tamaño, dieta y uso del sustrato o tipo de locomoción. Sin embargo, este esquema no ha sido totalmente aplicado a los mamíferos sudamericanos. El estudio morfológico de los aparatos masticatorio y locomotor permite realizar predicciones sobre las posibilidades de movimiento de los taxones; además, los análisis masticatorios resultan útiles para formular hipótesis sobre la dieta de los organismos, mientras que los análisis del aparato locomotor permiten realizar inferencias sobre el tipo de locomoción o sobre las preferencias de uso del sustrato. Estos dos aspectos, sumados al tamaño corporal, brindan información relevante para realizar una interpretación del organismo en un contexto paleobiológico. Para el caso de los perezosos fósiles, los estudios destinados a inferir la dieta empiezan a incluir muy recientemente análisis de isótopos estables, pero esta clase de estudios apenas se están iniciando en los xenartros. Con relación al estudio morfológico del aparato locomotor, existen pocos trabajos sobre reconstrucción muscular en miembros posteriores usando el enfoque Extant Phylogenetic Bracket (EPB) pero este esquema no se ha aplicado mayormente a los xenartros. El objetivo de esta tesis es estudiar el género de perezosos terrestres Lestodon poniendo a prueba hipótesis vinculadas con su sistemática, morfología y paleobiología, procurando aportar nuevas evidencias que contribuyan a su caracterización paleoautecológica.

Este trabajo de tesis se propone dilucidar las diversas diferencias y similitudes que existen entre las dos especies de skuas antárticas, el skua pardo Catharacta antarctica lonnbergi y el skua polar del sur C. maccormicki. Para ello se realizaron estudios morfológicos y sobre la biología reproductiva de las dos formas. Además, se contrastó información sobre su alimentación y bioquímica sanguínea. Los trabajos de campo se realizaron en las Islas Shetland y Orcadas del Sur y en la Península Antártica. Además se trabajó con ejemplares de colecciones de museos. Se registraron diferencias significativas en varias de las medidas comparadas entre las dos especies, donde el skua pardo es la forma de mayor tamaño y peso corporal. También existen diferencias morfométricas entre los sexos de las dos especies, los machos resultaron más chicos que las hembras. Se hallaron fórmulas discriminantes entre las dos especies de skuas y entre los sexos. También se estudiaron ejemplares del skua de Malvinas Catharacta antarctica antarctica y del skua de Chile C. chilensis.

La presente Tesis abarcó el estudio de las esporas de las familias Azollaceae, Salviniaceae y Marsileaceae que crecen en el Cono Sur de Sudamérica. El área de estudio comprende Bolivia, el sur de Brasil (estados de Paraná, Santa Catarina y Rio Grande do Sul), Chile, Paraguay, Uruguay y Argentina. Estas familias son únicas dentro de las Filicophyta por presentar heterosporía y estar adaptadas en diversos grados al ambiente acuático. En primer lugar se actualizó el número de taxa de estas familias y su distribución dentro de la región. La distribución fue determinada en base a la bibliografía existente y a la revisión de los datos de colección del material. Posteriormente, y como propósito fundamental de esta investigación, se llevó a cabo el análisis comparativo de la morfología y estructura de las esporas en todos los taxa. Con tal finalidad se reconocieron la organización y las características externas de ambos tipos de esporas y la estructura y ultraestructura de sus paredes. Se utilizó material seco proveniente de herbarios nacionales y extranjeros. Las esporas se estudiaron con distintos medios: microscopio óptico, electrónico de barrido y de transmisión. El material fue tratado con distintos protocolos, según el medio de observación empleado. La familia Azollaceae está integrada por el género Azolla, representado por dos especies en el área: Azolla cristata Kaulfuss y A. filiculoides Lamarck. Esta última tiene una distribución amplia, desde Canadá hasta las zonas más australes en Argentina y Chile, mientras que A. cristata se encuentra desde el centro de América del Norte hasta las provincias de Buenos Aires y La Pampa (Argentina). El área de distribución de A. filiculoides se amplió confirmando su presencia en las provincias de Neuquén y Chubut (Argentina). A nivel palinológico, ambas especies presentan un sistema integrado por la megaspora y estructuras accesorias localizadas por sobre el área proximal: collar, columna y flotadores. La longitud de todo el sistema es de 427- 560 µm. Las características de la superficie de las megasporas son diferentes en cada especie. En sección, la esporodermis presenta un exosporio lacunoso y un episporio con dos capas. Ambas capas del episporio son lacunosas en A. cristata, mientras que en A. filiculoides la capa interna es lacunosa y la externa es compacta. El collar y la columna poseen asimismo una estructura lacunosa. Las microsporas están reunidas en másulas de 100 – 215 µm de longitud según su eje mayor. Las másulas son de estructura lacunosa y poseen gloquidios en su superficie, los cuales presentan características particulares en cada especie. Las microsporas de ambas especies son de 12 – 33 µm de diámetro, triletes, esferoidales, de superficie rugulada. La pared en sección está compuesta por un exosporio homogéneo, compacto. La familia Salviniaceae está representada dentro del área de estudio por cuatro especies: Salvinia adnata Desvaux, S. auriculata Aublet, S. biloba Raddi y S. minima Baker. El área de Salvinia adnata está restringida al sur de Brasil; las otras tres especies tienen una distribución simpátrica dentro de la región, en las cuencas de los grandes ríos (Paraná, Paraguay, Uruguay, de la Plata) y su límite austral se localiza en la provincia de Buenos Aires (Argentina). En esta Tesis se describieron por primera vez las esporas y másulas de Salvinia biloba y S. minima, y se describió en detalle el área proximal de las megasporas de S. auriculata, cuyas particularidades no habían sido determinadas con anterioridad. De acuerdo a la investigación realizada y a la información édita, Salvinia adnata produce esporas no desarrolladas o abortadas, razón por la cual se infiere que la supervivencia de la misma solo sería posible por vía vegetativa. Las megasporas en las restantes especies son triletes, de 180 – 435 µm de diámetro polar, de contorno irregularmente circular en vista polar y ovado en vista ecuatorial. La superficie presenta lomos y perforaciones. La esporodermis consta de un exosporio compacto y un episporio lacunoso, con dos estratos. En el polo proximal presentan una proyección integrada por un tabique trirradiado interno y tres facetas externas. La morfología de esta proyección es diferente en S. minima, donde las facetas laterales son aplanadas. Las microsporas se encuentran incluidas en másulas esferoidales a elipsoidales, de 145 – 240 µm de longitud de acuerdo a su eje mayor, de estructura lacunosa. Las microsporas en todas las especies son triletes, de 15 – 36 µm de diámetro, esferoidales, con ornamentación rugulada. El exosporio en sección es compacto. La familia Marsileaceae está representada en el área de estudio por tres géneros: Marsilea, con cinco especies (Marsilea ancylopoda A. Braun, M. crotophora D. M. Johnson, M. deflexa A. Braun, M. mollis Robinson & Fernald y M. polycarpa Hooker & Greville), Pilularia, con una especie (P. americana A. Braun) y Regnellidium, con la especie R. diphyllum Lindman. La mayoría de las especies de Marsilea se distribuyen en el norte del área de estudio, en áreas del sur de Brasil, Bolivia y Paraguay y norte de Argentina, mientras que M. ancylopoda se extiende hasta la región patagónica en Argentina. Pilularia es de distribución amplia en todo el continente y llega hasta la Patagonia. Regnellidium es endémico del sur de Brasil, Uruguay y la provincia de Corrientes (Argentina). El área de distribución de M. ancylopoda se amplió confirmando la presencia de esta especie en las provincias de Entre Ríos, Jujuy y La Pampa (Argentina). Las megasporas de esta familia son elipsoidales, de 253 – 605 µm de diámetro polar, de superficie rugulada a reticulada, con una papila proximal con características particulares en cada género. La esporodermis posee un exosporio compacto y un episporio lacunoso, con tres capas. Las capas interna y media están integradas por cordones que se disponen de forma característica, mientras que la capa externa es lamelar. Las microsporas en los tres géneros se dispersan en unidades, son triletes, de 33 – 71 µm de diámetro, esferoidales; en Regnellidium poseen además una papila proximal. La superficie es verrucosa a clavada-pilada en Marsilea y verrucosa en Pilularia y Regnellidium. La esporodermis en sección consta de un exosporio con dos capas y un episporio lacunoso. El análisis con MET ha permitido evidenciar que el episporio está integrado por una lámina plegada, que determina grandes espacios y una capa delgada, lamelar, superficial en Marsilea. En Pilularia y Regnellidium además se encuentra una capa de cordones capa por debajo de la capa plegada. Las características palinológicas son diagnósticas a distintos niveles taxonómicos. Así, la morfología general de las megasporas permite la diferenciación hasta género de todos los taxa. Dentro de la familia Marsileaceae, la morfología general de las microsporas junto con las características del exosporio son diagnósticas a nivel de género. La forma de las másulas y la presencia de gloquidios en las especies estudiadas de Azolla permite diferenciarlas de aquéllas de Salvinia. A nivel de especie son diagnósticos en Azolla las particularidades de la superficie y la estructura del episporio de las megasporas y en menor medida, las características de los gloquidios de las másulas. En Salvinia, las megasporas de S. minima pueden diferenciarse de las otras dos especies que producen esporas por las características de la proyección proximal. En Marsilea se puede separar a las especies en dos grupos, de acuerdo a la morfología de las papilas proximales de las megasporas. En general a pesar de las diferencias en la latitud o altitud de los sitios de colección del material, no se observaron diferencias intraespecíficas en la morfología o estructura de la esporas. Probablemente esto se deba a la estabilidad del hábitat acuático ocupado por las Filicophyta heterosporadas, donde el desarrollo de las esporas no se ve afectado por cambios ambientales. El episporio lacunoso de las megasporas de todos los géneros estudiados y de las microsporas de Marsileaceae, así como la estructura lacunosa de las másulas de Salvinia podría relacionarse con el incremento la flotabilidad, en el momento en que las esporas o másulas se liberan en la columna de agua. De acuerdo a los datos derivados de esta investigación, la identificación de las mega-, microsporas o másulas de las Filicophyta heterosporadas aportarían datos para las reconstrucciones paleoambientales. Por otro lado, las características morfológicas, estructurales y ultraestructurales de ambos tipos de esporas de estas familias podrían resultar útiles para comprender el desarrollo de la heterosporía al compararlas con taxa fósiles relacionados.