Catálogo de publicaciones

Debido a sus características particulares fenotípicas y taxonómicas, los rizobios tipo Oregon han atraído la atención de los rizobiólogos desde su aislamiento original por Eardly et al. (1985) en Oregon, USA. Estos rizobios son tolerantes a la acidez, tienen un rango de hospedadores amplio (nodulan varias leguminosas), son muy competitivos para la nodulación de alfalfa en suelos ácidos y son ineficientes para la fijación de nitrógeno en asociación con la alfalfa. Todos estos factores señalan a este grupo de rizobios como un potencial factor de riesgo en los suelos agrícolas en los que coexisten y compiten con E. meliloti, el simbionte eficiente de alfalfa. Nueva información sobre la genética y fisiología de las bacterias tipo Oregon es necesaria para desarrollar mejores estrategias y herramientas (moleculares) para su detección, para comprender de modo más acabado su ecología en suelos de cultivo, y para minimizar los impactos sobre la simbiosis eficiente entre alfalfa y E. meliloti. Objetivos Generales: Abordar estudios genómicos y caracterizar funcionalmente a los rizobios tipo Oregon, noduladores de alfalfa y otras leguminosas, tolerantes a la acidez e ineficientes en la fijación biológica de nitrógeno. Objetivos Específicos: - Obtener el genoma completo de la cepa Rhizobium sp. LPU83, como el representante mejor caracterizado de los rizobios tipo Oregon. - Realizar el análisis funcional in silico del nuevo genoma y evaluar, comparativamente, marcadores cromosomales y plasmídicos respecto de sus homólogos en otros rizobios con el fin de establecer relaciones funcionales y filogenéticas con otras rizobacterias. - Analizar la información contenida en plásmidos, y su transmisibilidad por vía conjugativa. - Determinar la estructura de los factores de nodulación de las rizobios tipo Oregon como determinantes de especificidad para la nodulación de alfalfa. Explorar las relaciones estructurales de los factores de nodulación con los de otros rizobios, especialmente los noduladores de Medicago spp. y Phaseolus vulgaris.

Los gasterópodos del género Megalobulimus Miller, 1878 son endémicos de Sudamérica y forman parte de los pulmonados terrestres más grandes del mundo. La mayoría de sus especies y subespecies fueron descriptas originalmente sobre la base de caracteres conquiliológicos, siendo en la actualidad la única información disponible para la delimitación de un gran número de ellas. Sin embargo, muchas de las entidades de Megalobulimus presentan superposición de caracteres conquiliológicos que dificulta su identificación. En relación con otros abordajes, e.g. anatómicos y genéticos, si bien los antecedentes son escasos, los mismos han permitido complementar las diagnosis taxonómicas de algunas entidades. Para la Argentina, las únicas menciones de estos megamoluscos provienen de listados o catálogos de la malacofauna terrestre, de los cuales se desprende que Megalobulimus podría estar representado por cuatro especies (y cinco subespecies). Sin embargo, no hay claridad suficiente sobre cuales entidades y regiones geográficas son ocupadas por estos moluscos en nuestro país. Más aún, prácticamente todas ellas disponen de criterios conquiliológicos como único elemento para su identificación y diagnosis. La presente contribución tiene como objetivo general efectuar un análisis taxonómico enfocado en especies argentinas de Megalobulimus, principalmente de la provincia de Misiones, a los efectos de dilucidar su situación sistemática, que actualmente es confusa, produciendo información morfo-anatómica y genética que permita mejorar la descripción y diferenciación de las entidades, como así también, redefinir los caracteres diagnósticos de las mismas. A partir del material analizado, el abordaje conquiliológico cualitativo, principalmente basado en la protoconcha, y complementado con morfometría clásica y geométrica, permitió identificar a Megalobulimus oblongus lorentzianus, M. o. musculus y M. sanctipauli. Estas correspondieron a entidades cuya distribución para la Argentina era esperada. Complementariamente, a partir del material identificado se pudo confirmar y redefinir sus áreas de ocupación. No obstante, una parte del material analizado, mayormente procedente de Misiones, no condijo con las especies o subespecies mencionadas para el territorio nacional, el cual fue identificado como M. abbreviatus, informada hasta la fecha solo para el sur de Brasil. A partir del análisis de las partes blandas de estas cuatro entidades, que consistió en la caracterización del complejo paleal, sistema digestivo y reproductor, fue posible evidenciar diferencias para un conjunto de caracteres anatómicos que complementaron las diagnosis. Algunas de las estructuras principalmente informativas fueron los vasos accesorios del pericardio, vasos adrectales transversales del surco uretral, el riñón, el tabique pulmonar, el plexo epirrenal, el tiflosol intestinal, los pliegues del intestino prevalvular (p1 – p5), la válvula prerrectal, la bolsa de fertilización-complejo de la espermateca, el saco anexo del oviducto, el oviducto, la vagina, el conducto deferente, el pene y el número de flagelos en la inserción del conducto deferente y el epífalo. Asimismo, se amplificaron y secuenciaron tres marcadores mitocondriales para los individuos de estas entidades. Dos de ellos correspondieron a genes codificantes para proteínas mitocondriales, “Citocromo Oxidasa subunidad I” (COI) y “Citocromo b” (Cyt b), mientras que el tercero corresponde a una región no codificante para proteínas, el “gen ribosomal mitocondrial 16S” (16S ARNr). El análisis de la evidencia molecular, mediante la estimación de índices de diversidad genética, distancias intra e interespecificas y reconstrucciones filogenéticas permitió respaldar la interpretación dada a los resultados conquiliológicos y anatómicos. Finalmente, la información obtenida en este estudio se suma a los pocos abordajes taxonómicos integrativos existentes en la literatura para entidades del género. Sobre la base de la evidencia conquiliológica, anatómica, genética y de distribución obtenida para las cuatro entidades de Megalobulimus, fue posible redefinir sus caracteres diagnósticos, así como evaluar el estatus subespecífico de M. o. lorentzianus y M. o. musculus. Esto, no solo resulta de utilidad para futuros estudios de esta malacofauna en la Argentina, sino también constituye una línea de base para futuras comparaciones con aquellas entidades cuyos abordajes taxonómicos están aún pendientes.

La familia Chilinidae es exclusivamente sudamericana, con una distribución que abarca desde el Trópico de Capricornio hasta el Cabo de Hornos e Islas Malvinas. Actualmente cuenta con alrededor de 32 especies, de las cuales 16 están citadas para la Argentina. En esta familia la mayor riqueza específica se halla en la región más austral de Argentina y Chile. Sin embargo, la mayoría de las familias de Gastropoda de ambientes límnicos representadas en la República Argentina, presentan una mayor riqueza específica hacia el Norte, disminuyendo a medida que aumenta la latitud. La información existente acerca de esta familia es, en su mayoría, taxonómica. Las diagnosis específicas están casi exclusivamente basadas en caracteres de la conchilla, y en muy pocos casos se mencionaba la anatomía interna. Por esta razón, se abordó el estudio de las características anatómicas y de la conchilla de Chilina iguazuensis, C. fluminea, C. rushii, C. megastoma y C. gallardoi, presentes en la Cuenca del Plata. Además, se actualizó la distribución de estas especies y se analizó la taxocenosis más frecuente para cada especie. También se realizaron dos estudios ecológicos en ambientes y especies diferentes: Balneario La Balandra para C. fluminea y Parque Nacional Iguazú para C. megastoma. En estos estudios se analizó la densidad y estructura de tallas, sobre la base del análisis de su distribución a lo largo de dos años y se realizó un estudio del crecimiento teórico en cada especie. El análisis de componentes principales (ACP) realizado sobre las conchillas de las cinco especies demuestra una buena separación de las dos entidades que habitan en el río Iguazú (C. megastoma y C. iguazuensis) respecto de las otras entidades. Chilina megastoma, difiere de C. iguazuensis, a nivel de la conchilla, en que la abertura de C. megastoma no es de la misma longitud que el último anfracto, presenta dos dientes columelares, mayor desarrollo de la espira y no muestra un interior iridiscente. Como caracteres similares se pueden citar el gran desarrollo de la abertura y el reticulado de la conchilla. El ACP demuestra también que, la forma de la abertura permite diferenciar a las cinco especies. De acuerdo al test de Tukey las especies más relacionadas por los caracteres de la conchilla son C. rushii y C. fluminea. Sin embargo, estas dos especies se diferencian muy bien por la presencia de carena en la primera de ellas y su ausencia en la segunda. Entre las especies carenadas, C. rushii y C. gallardoi, la última solo la presenta a veces. La diferencia más notoria entre ambas es la relación existente entre la longitud de la abertura y la longitud del último anfracto. El ACP desarrollado sobre doce caracteres anatómicos (pie, complejo penial y sistema nervioso), mostró que el tamaño del pie (largo y ancho) es el carácter más robusto. Así, las especies que viven en ambientes de aguas más rápidas, C. Megastoma como C. iguazuensis, fueron las que presentaron un mayor desarrollo del pie. Este carácter favorece la adhesión al sustrato y la resistencia a ser arrastradas por la corriente. Para distinguir las especies también fueron relevantes algunos caracteres del complejo penial, mientras que de las medidas del sistema nervioso las que más información aportaron fueron las distancias de los conectivos nerviosos entre: Ganglio parietal derecho con el ganglio visceral, y ganglio parietal izquierdo con el ganglio subintestinal. En menor medida la longitud del conectivo pleura-parietal derecho. Sin embargo, el análisis factorial discriminante, con los mismos datos, demostró que no hay diferencias significativas entre C. rushii y C. fluminea.

La morfología y ultraestructura de las esporas de los géneros Ctenitis (C. Chr.) C. Chr. y Dryopteris Adans. (Dryopteridaceae) que crecen en el Cono Sur de América fueron estudiadas utilizando microscopía óptica (MO), microscopía electrónica de barrido (MEB) y de transmisión (MET). El Cono Sur de América abarca la totalidad de los territorios de Chile, Uruguay, Paraguay, Argentina (incluidas las Islas Malvinas) y los 3 estados del sur de Brasil (Paraná, Santa Catarina y Rio Grande do Sul). El estudio fue llevado a cabo con material de herbario de instituciones nacionales y extranjeras. La familia Dryopteridaceae constituye un grupo monofilético y es una de las más grandes y diversas dentro de los helechos leptosporangiados. Contiene alrededor de 26 géneros y 2115 especies distribuidas a lo largo del mundo. La familia no posee ninguna sinapomorfía morfológica, aunque puede ser reconocida por una combinación de caracteres: el pecíolo con varios haces vasculares, venas mayoritariamente no anastomosadas y usualmente venillas no inclusas, escamas basifijas, esporas monoletes y un número cromosómico de x=41. Dentro de esta familia, Ctenitis con 125 especies y Dryopteris con 400 especies son dos de los géneros con mayor número de taxones. Las especies citadas para el área de estudio son 16 para el género Ctenitis: C. abyssi (Sehnem) Salino & Morais, C. ampla (Humb. & Bonpl. Ex Willd.) Ching, C. anniesii (Rosenst.) Copel., C. aspidiodes (Presl.) Copel., C. bigarellae Schwartsb., Labiak & Salino, C. deflexa (Kaulf.) Copel., C. distans (Brack.) Ching, C. eriocaulis (Fée) Alston, C. falciculata (Raddi) Ching, C. fenestralis (C. Chr.) Copel., C. flexuosa (Fée) Copel., C. glandulosa R. S. Viveros & Salino, C. laetevirens (Rosenst.) Salino & Morais, C. nervata (H. Christ.) Copel. C. paranaensis (C. Chr.) Lellinger, y C. submarginalis (Langsd. & Fisch.) Ching.; y 4 especies para el género Dryopteris: D. dilatata (Hoffm.) A. Gray, D. filix-mas (L.) Schott, D. patula (Sw.) Underw. y D. wallichiana (Spreng.) Hyl. El género Ctenitis está caracterizado por la presencia de tricomas catenados en la superficie adaxial del pecíolo, raquis y costas y por la culminación de las venas en puntas finas. Ctenitis es un género de distribución esencialmente pantropical, con un gran número de especies en el Neotrópico que crecen principalmente en los pisos de selvas lluviosas, en elevaciones medias y bajas. El género Dryopteris está caracterizado por un pecíolo surcado en la cara adaxial decurrente con los ejes inferiores y soros redondeados con un indusio fijo por el seno. Posee una distribución prácticamente cosmopolita, puede ser encontrado en bosques o zonas alpinas o rocosas de latitudes templadas o subtempladas. Las características cuantitativas analizadas en las esporas fueron los diámetros ecuatoriales, diámetros polares y la longitud de la lesura. Estas variables fueron analizadas estadísticamente para verificar si había diferencias interespecíficas dentro de cada género. Las características cualitativas analizadas fueron: abertura, simetría, color, forma, superficie, estructura y ultraestructura. Las esporas del género Ctenitis son monoletes, de simetría bilateral (-sub-radial), de color marrón claro a marrón oscuro. El contorno es plano a convexo en vista ecuatorial y elipsoidal (-sub-circular) en vista polar. El diámetro ecuatorial mayor es de 28 (38,6) 50,4 µm, el diámetro ecuatorial menor de 14,7 (29,1) 43,1 µm, el diámetro polar 18,2 (28,8) 44,1 µm y la lesura es de 8,4 (21,5) 43,4 µm de largo. La morfología de las esporas en las especies del género Ctenitis se divide en 2 grandes tipos ornamentales: el equinado y el rugado. Las especies con esporas rugadas, son aquellas que también poseen una lámina 1-pinnado-pinnatífida, mientras que C. ampla es la única especie dentro del género en el Cono Sur de América con esporas equinadas y lámina 2-4-pinnado-pinnatífida. En el caso del tipo rugado, la ornamentación se compone de pliegues que presentan dimensiones variables de longitud, anchura y altura. En cuanto a su morfología pueden ser lineares, sinuosos, subglobosos, con forma de asa, que pueden estar regularmente distribuidos en toda la espora o no. Los pliegues pueden estar fusionados parcialmente y en algunos casos pueden tener ramificaciones en forma de Y. La macroornamentación es la característica con mayor variabilidad dentro del tipo rugado. La superficie del perisporio es similar en la mayoría de las especies y puede ser microverrucosa, rugulada o fina a densamente escabrada entre los pliegues y psilada a escabrada en los pliegues. El tipo equinado fue observado únicamente en las esporas de C. ampla. La ornamentación está compuesta por espinas cónicas, de base ancha y ápice atenuado, huecas en su interior. La base de las espinas puede ser lisa o presentar cordones que se conectan con las bases de otras espinas. El color de las esporas del género varía del castaño claro al castaño, con excepción de C. bigarellae, en cuyo caso el color de sus esporas es castaño oscuro. La estratificación y la ultraestructura en las especies analizadas de Ctenitis son muy semejantes. El esporodermo está conformado por un exosporio liso y un perisporio que forma la ornamentación de las esporas mediante pliegues de dimensiones variables. Tanto el exosporio como el perisporio están constituidos por 2 capas diferenciables por grosor y contraste. En el exosporio, la capa interna es más delgada y está más contrastada que la externa. En el perisporio, la capa interna es la más ancha y es la que forma la ornamentación mientras que la capa externa es más delgada, menos contrastada y es la que tapiza las superficies internas y externas de los pliegues. Se hallaron esporas inmaduras, solitarias o formando agregaciones tipo tétrade en C. fenestralis. Por otro lado, los esporangios de C. laetevirens analizados se encontraron completamente abortados, negruzcos y sin esporas. Las esporas de Dryopteris son monoletes, de simetría bilateral, de color marrón claro, marrón verdoso o marrón oscuro. El contorno en vista ecuatorial es plano a convexo (-ligeramente hemisférico) y elipsoidal en vista polar. El diámetro ecuatorial mayor es de 36,7 (48,9) 63 µm, el diámetro ecuatorial menor de 27,1 (33,3) 40,2 µm, el diámetro polar 28 (34) 45,5 µm y la lesura es de 17,5 (28,2) 42 µm de largo. Las especies de Dryopteris que habitan el Cono Sur de América presentan una ornamentación rugada. La misma está conformada por pliegues de dimensiones variables de longitud, anchura y altura. En cuanto a la morfología de los pliegues, estos pueden ser subglobosos, lineares, sinuosos o ramificados en forma de Y o C. Pueden estar parcial o totalmente fusionados formando retículos completos o incompletos. Los tipos de superficie hallados fueron: equinulado, rugulado-reticulado y rugulado o ruguladofoveolado. Esta variación en la superficie de las esporas de las 4 especies aquí estudiadas puede deberse a que pertenecen a 4 secciones distintas dentro del subgénero Dryopteris. El color de las esporas es un carácter que puede ser considerado de utilidad para diferenciar las especies dentro del género. De esta forma, las esporas de D. patula son de color castaño oscuro, las esporas de D. filix-mas son de color pardo verdoso y las esporas de D. dilatata y D. wallichiana son de color castaño. La estratificación y la ultraestructura en las especies analizadas del género son muy semejantes. El esporodermo está conformado por un exosporio liso y un perisporio que forma la ornamentación de las esporas mediante pliegues de dimensiones variables. Tanto el exosporio como el perisporio están constituidos por 2 capas diferenciables por grosor y contraste. En el exosporio, la capa interna es más delgada y está más contrastada que la externa. En el perisporio, la capa interna es la más ancha y es la que forma la ornamentación mientras que la capa externa es más delgada, menos contrastada y es la que tapiza las superficies internas y externas de los pliegues. Se hallaron esporas malformadas en D. wallichiana y D. patula con tamaño irregular, triangulares, globosas, retorcidas y de color más opaco o más brillante que las normales. Las anomalías y malformaciones observadas en ambos géneros contemplan alteraciones en su ciclo de vida, aunque no son características por sí mismas diagnósticas de hibridación o apogamia. A partir del análisis estadístico se encontraron 3 grandes grupos de especies en el género Ctenitis. El primer grupo está constituido por C. ampla, C. aspidioides y C. nervata, que poseen las medidas significativamente superiores al resto de las especies. El segundo grupo se compone de C. anniesii, C. bigarellae, C. distans, C. falciculata, C. paranaensis y C. submarginalis que son las especies que se han agrupado en general como las especies con medidas intermedias, y por último, C. deflexa es la especie significativamente menor en todos los diámetros analizados. Estas agrupaciones también se evidencian en características morfológicas del esporofito, como en el caso de C. aspidioides y C. nervata cuyas pinnas poseen una incisión de 1/4-2/3 la distancia entre el ápice del segmento y la costa o que C. deflexa es la única especie del género en el Cono Sur de América que posee un rizoma rastrero. La especie que estadísticamente mostró las mayores medidas dentro de Dryopteris fue D. filix-mas. Esta especie posee valores significativamente mayores en el diámetro ecuatorial mayor respecto de D. patula y D. wallichiana. Asimismo, también es la especie que posee la lesura significativamente mayor dentro de las especies del género analizadas. D. dilatata es la especie que mostró el diámetro ecuatorial menor significativamente menor con respecto al resto de las especies. El diámetro polar ha sido el único carácter que no arrojó diferencias estadísticamente significativas entre las especies. Las especies D. patula y D. wallichiana se han agrupado en todas las variables analizadas y no han mostrado diferencias estadísticamente significativas en ninguno de los caracteres. Esto puede deberse a que son especies emparentadas dentro del clado sudamericano y comparten similares características de hábitat, aunque la morfología del esporofito muestra grandes diferencias entre una y otra especie. Dentro del Cono Sur, se puede evidenciar que el diámetro ecuatorial mayor y el diámetro polar son las medidas más constantes y con menor variación interna dentro de los 2 géneros analizados. De esta manera, el estudio aquí llevado a cabo ha ampliado y compilado la información palinológica de los géneros Ctenitis y Dryopteris a través del análisis de la estructura y ultraestructura de sus esporas, como aporte a estudios palinológicos, sistemáticos y reproductivos en helechos neotropicales.

Se estudió la morfología y la ultraestructura de las esporas de las Cyatheaceae del Cono Sur (Argentina, Chile, Paraguay, Uruguay y los tres estados del sur de Brasil). Para realizar este trabajo se utilizó material de herbario y fresco, coleccionado en viajes de campo. Se usaron diversas técnicas de fijación y tinciones diferenciales y las observaciones se realizaron con microscopio óptico y electrónico de barrido y de transmisión. Las Cyatheaceae que crecen en el área de estudio corresponden a tres géneros, que pueden ser diferenciados por la morfología de las escamas de la base del pecíolo. En base a observaciones propias en el campo, la consulta de herbarios y la revisión bibliográfica, se pudo determinar la presencia de 7 especies de Cyathea, 4 de Alsophila y 1 de Sphaeropteris. Se actualizó la distribución de los taxa y se excluyó del área en estudio a Alsophila cuspidata, previamente citada por otros autores. Como características generales las esporas son triletes, triangulares en vista polar, con los lados rectos a cóncavos y los ángulos redondeados. En vista ecuatorial son plano-hemisféricas, convexohemisféricas o cónico-subcónicas. En todos los casos el exosporio presenta dos capas, una interna delgada y una externa más gruesa, menos electrodensa, con margen entero o perforado y canales y cavidades. El perisporio tiene dos capas que varían, según el género, en grosor, ornamentación estratificación y estructura. Las esporas de Cyathea se caracterizan por presentar un perisporio delgado, castaño oscuro al microscopio óptico, formado por una red tridimensional de cordones con los extremos distales libres o unidos formando espínulas. En secciones delgadas de la esporodermis observadas con microscopio electrónico de transmisión se diferencian dos capas en el perisporio, la interna con dos estratos y la externa delgada y uniestratificada. El exosporio al microscopio óptico es grueso, amarillo y la superficie, según la especie, es psilada, perforada o verrucosa. El perisporio de Alsophila es castaño oscuro al microscopio óptico y la ornamentación compuesta por lomos de superficie lisa o crestada, esta última de diversas características. Sobre la superficie se observan glóbulos. A nivel ultraestructural presenta dos capas, la interna con tres estratos y la externa uniestratificada. El exosporio al microscopio óptico es amarillo a castaño claro y psilado. Sphaeropteris tiene un perisporio castaño oscuro al microscopio óptico, la ornamentación se caracteriza por la presencia de lomos de margen equinado. Se observan además glóbulos de distinto tamaño sobre la superficie. La estratificación de la pared es similar a la de Alsophila, aunque con diferencias ornamentales y ultraestructurales en la capa externa del perisporio. El exosporio es castaño claro al microscopio óptico y la superficie es psilada. Los resultados obtenidos en el presente trabajo reflejan la homogeneidad palinológica para cada género. Se aportan caracteristicas palinológicas superficiales y estructurales que permiten la diferenciación a nivel específico. Asimismo, se pone de manifiesto que la superficie y ultraestructura de las esporas de las Cyatheaceae del área podrían reflejar las tendencias evolutivas de la Familia y aportarían datos que avalan las hipótesis filogenéticas recientes. Los resultados obtenidos del análisis de la ultraestructura y subestructura de la pared de las esporas, como la presencia de superficies aplanadas y glóbulos superficiales, cordones con una subestructura compleja dispuestos de diferente manera en cada estrato del perisporio y canales en el perisporio y exosporio, ponen en evidencia la complejidad de la esporodermis. Tal complejidad estaría relacionada con la función que cumple la pared durante la diferenciación de las esporas en formación, la protección y dispersión de las esporas maduras y el mecanismo de abertura durante la germinación. Las descripciones morfológicas, basadas en diferentes metodologías utilizadas al trabajar en material, vivo o de herbario, brindan importante información a la botánica morfológica interpretativa y aportan datos a otras disciplinas afines, como ser el mejoramiento de las afinidades botánicas en paleobotánica.

En el presente trabajo se estudió la morfología y ultraestructura de las esporas de las Dennstaedtiaceae de la Provincia Fitogeográfica Paranaense (extremo sur de Brasil, desde los faldeos occidentales de la Serra do Mar hasta el centro de Río Grande do Sul, el extremo nordeste de la Argentina y el este de Paraguay). Para realizar este trabajo se utilizó material de herbario y fresco, coleccionado en viajes de campo. Se usaron diversas técnicas de fijación y tinciones diferenciales y las observaciones se realizaron con microscopio óptico (MO) y electrónico de barrido y de transmisión (MEB y MET). Dennstaedtiaceae es una familia de helechos ampliamente distribuida en el mundo, con representantes predominantemente pantropicales, ocasionalmente boreales y de regiones templadas. Desde el punto de vista morfológico, la familia incluye grupos muy diversos lo que ha dificultado la delimitación taxonómica de taxa subordinados a lo largo de la historia. Los caracteres reproductivos dentro de la familia son los que presentan la mayor variación. En base a observaciones propias en el campo, la consulta de herbarios y la revisión bibliográfica, se pudo determinar la presencia de 7 géneros y 17 especies de Dennstaedtiaceae: Blotiella lindeniana (Hook.) R. M. Tryon, Dennstaedtia cicutaria (Sw.) T. Moore, Dennstaedtia cornuta (Kaulf.) Mett. , Dennstaedtia dissecta (Sw.) T. Moore, Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron., Dennstaedtia obtusifolia (Willd.) T. Moore, Histiopteris incisa (Thunb.) J. Sm., Microlepia speluncae (L.) T. Moore, Paesia glandulosa (Sw.) Kuhn, Pteridium arachnoideum subsp aracnoideum (Kaulf.) Maxon, Hypolepis mitis Kunze ex Kuhn, Hypolepis paulistana Shwartsb. & J. Prado, Hypolepis repens (L.) C. Presl, Hypolepis rugosula (Labill.) J. Sm., Hypolepis stolonifera Fée, Hypolepis rigescens (Kunze ex Mart.) T. Moore. No obstante, esta última podría estar extinta en el área. Se actualizó la distribución de los taxa y se describió una nueva variedad de Hypolepis stolonifera (Hypolepis stolonifera var. delasotae Arana, Yañez & Schwartsburd). Como características generales, las esporas son de dos clases. Las especies de Dennstaedtia, Microlepia y Pteridium presentan esporas triletes, de lados rectos, cóncavos o convexos y ángulos redondeados, triangulares o subcirculares en vista polar, convexohemisféricas a plano-hemisféricas en vista ecuatorial. Las especies de Blotiella, Histiopteris, Hypolepis y Paesia presentan esporas monoletes, bilaterales, elípticas a oblongas en vista polar y plano-convexas a plano-hemisféricas en vista ecuatorial. A partir de la diversidad de esculturas observadas y los elementos predominantes de la ornamentación, se identificaron 7 grupos morfológicos en la familia. Las esporas del grupo morfológico verrucoso, observadas en Dennstaedtia, se caracterizan por presentar verrugas con distintas dimensiones, formas y superficies, a veces fusionadas formando lomos o retículos, lo que permite a su vez diferenciar a las especies del género. Las verrugas están constituidas por el perisporio que se distingue como castaño claro a castaño oscuro con MO y posee una o dos capas distinguibles en secciones delgadas observadas con MET. Las esporas del grupo morfológico con cordones, presentes en Pteridium y Microlepia, están tapizadas por redes tridimensionales de cordones ramificados y fusionados entre sí que se disponen tangenciales o perpendiculares a la superficie y que se originan a partir del perisporio. El perisporio se observa castaño claro a marrón al MO y, a nivel ultraestructural, presenta tres capas. Las especies incluidas en este grupo pueden diferenciarse por la morfología, subestructura y organización de los cordones de la red. El grupo morfológico baculado, que incluye a Blotiella, presenta esporas tapizadas por báculas, con frecuencia rodeadas por engrosamientos de la pared que conforman mamelones. Las báculas están conformadas por el perisporio que es hialino y presenta dos capas. Las esporas del grupo morfológico rugulado, presentes en Paesia, están tapizadas por lomos angostos, sinuosos, que definen un arreglo laberíntico o se ordenan perpendiculares a la lesura. Los lomos están conformados por el perisporio que se posee una colocación grisoscura a la madurez y tiene dos capas a nivel ultrastructural. Todas las especies de Hypolepis, excepto H. rugosula subsp. pradoana, se incluyeron en el grupo morfológico equinado, debido a que presentan esporas ornamentadas por espinas que se fusionan lateralmente para formar crestas sinuosas y que, con frecuencia, están tapizadas por cordones que las conectan lateralmente. Las espinas están conformadas por un perisporio castaño claro al MO, en el cual se pueden identificar cuatro capas con MET. Particularmente en H. x paulistana, se hallaron caracteres palinológicos que sustentarían el origen híbrido de esta especie. Por otra parte, H. rugosula subsp. pradoana es la única especie del género que pertenece al grupo morfológico crestado debido a que presenta esporas tapizadas por crestas de margen irregular, ocasionalmente fenestradas en la base. En esta especie las crestas también están conformadas por el perisporio que es hialino al MO, y a nivel ultraestructural presenta tres capas. Finalmente, Histiopteris se incluyó en el grupo morfológico tuberculado. Presenta esporas tapizadas por tubérculos que se fusionan entre sí para formar retículos. A diferencia del resto de las especies estudiadas, en este grupo los tubérculos están originados por el exosporio, mientras que el perisporio acompaña la ornamentación. El perisporio es castaño al MO, y presenta dos capas distinguibles con MET. En relación al exosporio, todas las especies de Dennstaedtiaceae paranaenses poseen un exosporio constituido por dos capas de características ultraestructurales similares. Asimismo, el margen del exosporio resultó ser ornamentado en todas las especies con esporas monoletes. Los resultados obtenidos en el presente trabajo indican que la diversidad morfológica observada en los esporofitos de las especies de la familia Dennstaedtiaceae es comparable con la diversidad observada respecto a las características esculturales de las esporas. En este sentido, dentro de la familia la mayoría de los géneros estudiados pertenecen a un grupo morfológico que los caracteriza, excepto Hypolepis cuyas especies se incluyen en dos grupos distintos y Microlepia y Pteridium que comparten un mismo grupo morfológico. En relación historia evolutiva de la familia, los resultados ponen de manifiesto que algunos caracteres palinológicos como la clase de esporas y el margen del exosporio aportarían datos que avalan las hipótesis filogenéticas recientes. Asimismo, se hallaron similitudes entre algunas especies estudiadas y especies pertenecientes a familias filogenéticamente no emparentadas. Esto permite sugerir que los caracteres palinológicos no poseen por sí sólos un valor evolutivo que permita establecer relaciones entre grupos por encima del nivel de género. Adicionalmente, se realizó una evaluación preliminar sobre la posible relación entre la distribución geográfica de las especies y géneros y algunos caracteres palinológicos. En este sentido, no se observó un patrón de variación evidente en el tamaño de las esporas o la ornamentación que pueda relacionarse con la distribución geográfica de las especies paranaenses de Dennstaedtiaceae. Finalmente, las descripciones detalladas de la ornamentación tanto del exosporio como del perisporio de las especies estudiadas, así como las imágenes capturadas con microscopía óptica aportadas por esta tesis, representarían un aporte de información útil para ser utilizada en la comparación con material fósil.

El género Festuca L. pertenece a la tribu Poeae, subtribu Loliinae (familia Poaceae, subfamilia Pooideae) y comprende cerca de 500 especies que se distribuyen en las regiones templadas de todo el mundo y también se extienden sobre las cimas de las montañas en los trópicos. El género es principalmente diverso en el hemisferio norte, en la zona holártica de Eurasia y América del Norte. En América del Sur crecen aproximadamente 220 taxones que se encuentran concentrados principalmente en las regiones Altoandina y Patagónica. Festuca se caracteriza por incluir plantas perennes, frecuentemente cespitosas, espiguillas con varios antecios y lemas 5-nervias con el dorso redondeado, las cariopsis presentan el hilo típicamente lineal. Como es frecuente en la mayoría de los grandes géneros de gramíneas, la taxonomía de Festuca es compleja y los límites de las especies suelen ser imprecisos. Existen tratamientos taxonómicos para varias regiones o países, aunque se conocen mejor las especies del hemisferio norte. Para Sudamérica se publicaron valiosos tratamientos taxonómicos por países o regiones menores, pero no un tratamiento integral para un área extensa. La anatomía foliar ha sido ampliamente estudiada en el género, y desde los estudios pioneros se la utilizó como herramienta para la identificación de especies. La mayoría de los trabajos taxonómicos realizados en Festuca combinan caracteres exomorfológicos con caracteres anatómicos, en particular para las especies denominadas de “hoja fina” que presentan mayor dificultad para su determinación. El género Festuca se relaciona con los géneros Vulpia C.C. Gmel. y Lolium L., además, con otros numerosos géneros pequeños (Psilurus Trin., Ctenopsis De Not., Narduroides Rouy, Wangenheimia Moench, Cutandia Willk. y Micropyrum (Gaudin) Link.); todos ellos integran la subtribu Loliinae. Existe una serie de trabajos de filogenia en Loliinae que muestran a la subtribu como monofilética, mientras que Festuca, con su circunscripción actual, sería un género parafilético. Estos estudios están basados en marcadores moleculares y un amplio muestreo de taxones de la subtribu, aunque con pocos representantes sudamericanos. Estos estudios muestran dos grandes linajes, uno con especies de “hoja ancha” y otro linaje de origen más reciente con especies de “hoja fina”; además de linajes menores, varios de ellos con una clara señal biogeográfica. Así, esta tesis tiene por objetivos contribuir a la sistemática de la subtribu Loliinae a través del estudio de las especies de Festuca de Sudamérica; estudiar la morfología, micromorfología y la anatomía foliar de las especies del Cono Sur de Sudamérica; realizar un tratamiento taxonómico para las especies del Cono Sur e incluir especies sudamericanas a la filogenia de la subtribu Loliinae y analizar los linajes que integran. Para ello se estudiaron ejemplares de herbario y plantas vivas en su hábitat; se analizaron sus caracteres morfológicos (vegetativos y reproductivos) y se propusieron límites a las especies que crecen en la región del Cono Sur, también se precisó para cada especie su distribución geográfica. Se realizó un tratamiento taxonómico donde se identificó un total de 41 especies y 2 variedades de Festuca que crecen en el Cono Sur, F. dolichophylla J. Presl., F. buchtienii Hack., Festuca juncifolia St.-Amans, Festuca magensiana Potztal., Festuca tectoria St.-Yves fueron excluidas de esta región y se registraron como nuevas citas para Chile (F. weredermannii St.-Yves) y para Argentina [F. rigescens (J.Presl) Kunth. Por medio de un detallado análisis nomenclatural, el estudio de material tipo y los protólogos, se establecieron 18 nuevos sinónimos, se designaron 23 lectotipos de primer paso y 16 de segundo paso. Este trabajo representa el mayor tratamiento taxonómico de Festuca para el continente, por el área geográfica que abarca. Se utilizaron técnicas estadísticas (análisis multivariados) para resolver objetivamente los límites específicos en el complejo de especies de Festuca chrysophylla Phil., que presentaba especial complejidad. Se estudió la anatomía y micromorfología foliar por medio de la observación de cortes transversales de láminas y preparaciones de epidermis adaxial y abaxial, utilizando microscopía óptica y electrónica de barrido. También se llevó a cabo un análisis estadístico multivariado con caracteres anatómicos y micromorfológicos para definir grupos de especies de acuerdo a sus características foliares. Se detectaron patrones foliares anatómicos-micromorfológicos que se analizaron en función del rango altitudinal donde crecen los diferentes taxones. Sobre la similitud de los caracteres anatómicos y micromorfológicos, las especies se reunieron en cuatro tipos foliares diferentes, uno correspondiente al denominado “hoja ancha” cuyas especies se distribuyen hasta los 3000 m s.m., y tres tipos foliares dentro del denominado “hoja fina” cuyas especies logran los mayores niveles de distribución altitudinal. Se incluyeron 23 taxones sudamericanos (67 secuencias) a la última filogenia publicada para la subtribu Loliinae (Inda et al. 2008). Para ello se obtuvieron secuencias nucleotídicas de los marcadores plastidiales trnT-L y trnL-F y del nuclear ITS. Se realizaron análisis de inferencia bayesiana y de máxima parsimonia para las diferentes particiones (marcadores plastidiales y nucleares) y para la matriz combinada. Se recuperaron los linajes más importantes de la subtribu, como los linajes hoja ancha, hoja fina y linajes menores, aunque con algunas variantes con respecto a lo publicado anteriormente. Se concluye que la incorporación de más taxones sudamericanos es fundamental para comprender la historia evolutiva de la subtribu, y que las especies sudamericanas de Festuca provienen de diferentes linajes. Además, este trabajo permitió confirmar y ampliar la información sobre linajes con representantes americanos (Asian-American, Neozeylandic I- American, American I y American II), permitió evidenciar un emplazamiento ambiguo del clado intermedio Asian-American; se abrió nuevos interrogantes sobre las relaciones de los clados en las ramas basales del clado de hojas finas; permitió relacionar más especies de Festuca sudamericanas con especies de Vulpia; permitió confirmar y amplíar hipótesis previas sobre distribuciones históricas y su relación con los niveles de ploidía de los taxones sudamericanos.

El xilema secundario (madera) es un tejido vegetal encargado, entre otras funciones, del transporte del agua. Es por ello que, las variaciones climáticas que afectan la disponibilidad de este recurso, pueden ser visualizados en la estructura anatómica del leño. En base a esto, el objetivo de la presente tesis fue aplicar diversos métodos y técnicas utilizando la anatomía de las maderas para inferir condiciones paleoambientales y estudiar los cambios climáticos transcurridos durante el Paleógeno (Paleoceno, Eoceno y Oligoceno) y el Mioceno temprano en el centro y sur de la Patagonia. Además se realizaron las descripciones y el estudio sistemático correspondiente en aquellos ejemplares que no fueron estudiados con anterioridad a la presente tesis. Las metodologías aplicadas para realizar las inferencias paleoclimáticas fueron: 1) Ecuaciones propuestas por Wiemann y colaboradores para el cálculo de la temperatura media anual y las precipitaciones medias anuales; 2) Índice de Vulnerabilidad e Índice de Mesomorfía; 3) Estudio de anillos de crecimiento; 4) Coexistance Approach o método del pariente vivo más cercano; 5) Análisis de caracteres ecoxilológicos. Las ecuaciones propuestas por Wiemann y colaboradores (basadas principalmente en taxones actuales del hemisferio norte), fueron puestas a prueba con taxones presentes actualmente en distintas regiones de Argentina y Chile. El material estudiado proviene de numerosas localidades donde afloran cinco formaciones: Fm. Cerro Bororó y Fm. Salamanca, ambas de edad daniana (Paleoceno inferior), Fm. Río Turbio (Eoceno–Oligoceno), Fm. Río Guillermo (Oligoceno–Mioceno inferior) y Fm. Río Leona (Mioceno inferior). Las primeras dos ubicadas en la Cuenca del Golfo San Jorge al este de la provincia del Chubut y las tres restantes en la Cuenca Austral, al suroeste de la provincia de Santa Cruz. En total se analizaron 550 muestras correspondientes a leños permineralizados. Se revisaron los nueve ejemplares de la Fm. Cerro Bororó (una conífera y ocho angiospermas leñosas) estudiados por Petriella en 1972 y se concluyó que es necesario efectuar una sinonimia (con las dos especies de Weinmannioxylon) y una enmienda de diagnosis con cambio de género (de Bridelioxylon americanum). Además, se incluyeron 12 nuevos ejemplares de la misma formación (todos ellos Podocarpoxylon mazzonii). De la Fm. Salamanca se estudiaron de forma completa 17 ejemplares, incluyendo las descripciones anatómicas y las determinaciones. Hay cuatro especies de coníferas, incluída una especie nueva (Podocarpoxylon multiparenchymatosum Pujana et Ruiz, Cupressinoxylon austrocedroides Nishida, Cupressinoxylon artabeae Ruiz, Brea, Raingemborn et Matheos y cf. Cupressinoxylon) y cuatro angiospermas leñosas que serán publicadas como nuevos taxones (Myrceugenellites sp., Xilotipo 1, Xilotipo 2 y Xilotipo 3). Se analizaron 81 ejemplares de la Fm. Río Turbio, muchos de ellos estaban mal preservados pero varios pudieron ser descriptos e identificados (Phyllocladoxylon antarcticum Gothan, cf. Phyllocladoxylon Gothan, aff. Agathoxylon antarcticus (Poole & Cantrill) Pujana, Santillana et Marenssi, Caldcluvioxylon sp., aff. Nothofagoxylon sp. 1, aff. Nothofagoxylon sp. 2 y Xilotipo 4). Además se incluyeron en el estudio paleoclimático las dos Podocarpaceae descriptas anteriormente por Pujana (2008). De la Fm. Río Guillermo se vieron unos 39 ejemplares y de la Fm. Río Leona unos 392. Ellos solo se fueron utilizados para los estudios pleoclimáticos (cuando el estado de preservación así lo permitió) y no se realizaron nuevas descripciones ya que todo el material se correspondía con las 2 coníferas y las 13 angiospermas leñosas ya mencionadas por Pujana (2007, 2008, 2009a, b). A grandes rasgos, se concluyó que el clima fue inicialmente meso-megatérmico (20°C–24°C) a incluso megatérmico (>24°) en el Paleoceno (Fms. Cerro Bororó y Salamanca), luego mesotérmico (14°–20°C) en el Eoceno medio (miembro inferior de la Fm. Río Turbio) y llegando a un clima microtérmico (<14°C) en el Eoceno tardío/Oligoceno temprano (miembro superior de la Fm. Río Turbio). La temperatura se mantuvo más o menos estable a lo largo del Oligoceno y luego se volvió a un clima mesotérmico en el Mioceno temprano (Fm. Río Leona). Por otro lado, las precipitaciones fueron muy abundante (2000 mm anuales o más) durante el Paleoceno, existiendo una estacionalidad muy poco marcada por periodos menos lluviosos al final de la temporada de crecimiento pero sin llegar a sequías. A lo largo del Eoceno esta abundancia de las precipitaciones persistieron, pero con una estacionalidad mucho más marcada. En el Oligoceno se produciría un descenso de las precipitaciones, que vuelven a aumentar en el Mioceno temprano pero manteniendo una temporada seca que marca la estacionalidad. Estos resultados concuerdan en gran medida con los obtenidos previamente por otros autores a partir de diferentes indicadores como ser impresiones foliares y palinomorfos.

El objetivo de este trabajo fue caracterizar la fauna parasitológica (helmintos y artrópodos) de cuatro especies de Dasypodidae teniendo en cuenta su distribución geográfica, con el fin de determinar si las especies hospedadoras son moderadoras de la diversidad parasitaria, atendiendo a las distancias geográficas y/o filogenéticas entre las mismas. Para ello se trabajó con las comunidades de parásitos de una población de Chaetophractus vellerosus en su distribución núcleo y otra aislada en el Este de la provincia de Buenos Aires, y con la parasitofauna de una población de Chaetophractus villosus en su distribución núcleo y en una población insular de Tierra del Fuego. Se estudiaron también las comunidades parasitarias de Dasypus hybridus y Zaedyus pichiy, seleccionadas como modelo de especies contrastantes por su comportamiento trófico y distribución geográfica.

La convergencia de personas, animales domésticos, animales silvestres y nuestro entorno ha creado una nueva dinámica en la que la salud de cada grupo está interconectada, es por esto que es importante comprender la dirección del flujo en los ciclos de vida de los parásitos para determinar cómo se establecen los reservorios de vida silvestre de las enfermedades parasitarias. Los xenartros, especialmente los armadillos, puedan ser reservorio de diversos parásitos y patógenos de importancia zoonótica, y los humanos que están en contacto con estos animales están expuestos a estos agentes que podrían ser un riesgo para su salud. Este grupo de mamíferos se encuentra altamente representado en la región chaqueña argentina, donde se pueden encontrar 12 de las 15 especies que se distribuyen en el país. Además, en los últimos 150 años, los drásticos cambios del paisaje, la falta de inversiones y de políticas de desarrollo sustentable en esta región desencadenaron un gran deterioro social y económico. El objetivo de esta tesis es caracterizar la diversidad de los ensambles de parásitos en xenartros en ambientes del Chaco argentino con diferente uso antrópico, y evaluar el rol de estos mamíferos como reservorio de parásitos de importancia zoonótica. Se prospectaron un total de 82 individuos hospedadores: Dasypus novemcinctus (n=4), Dasypus mazzai (n=1), Dasypus hybridus (n=9), Euphractus sexcinctus (n=6), Chaetophractus vellerosus (n=17), Chaetophractus villosus (n=4), Cabassous chacoensis (n=4), Tolypeutes matacus (n=35), Myrmecophaga tridactyla (n=1) y Tamandua tetradactyla (n=1) provenientes de distintas localidades de la región chaqueña; los helmintos hallados fueron estudiados mediante técnicas convencionales (preparados transitorios con lactofenol, preparados permanentes con bálsamo de Canadá). Además se realizaron técnicas específicas para la detección de apicomplejos parásitos y técnicas coproparasitológicas de sedimentación y de flotación. Se realizaron análisis ecológicos a nivel de comunidad componente, de población componente e infrapoblación y se analizaron los patrones de distribución de las especies de helmintos dentro del tracto gastrointestinal del hospedador. Se hallaron 35 taxones de helmintos: 28 de nematodes, 5 de cestodes y 2 de acantocéfalos. Se describieron 2 nuevas especies y un nuevo morfotipo de cestodes del género Mathevotaenia, dos morfotipos nuevos de nematodes de los géneros Delicata y Moennigia y se aportó la descripción de nuevos caracteres para los tricostrongílidos Delicata uncinata, Macielia chagasi y Macielia macieli. En cuanto a las asociaciones parásito-hospedador, se amplió el rango hospedatorio para una especie de acantocéfalo, para una especie de cestode y para 12 especies de nematodes. Se amplió la distribución geográfica de 15 especies de nematodes, entre las cuales se destacan M. chagasi, D. uncinata, Moennigia moennigi, Lauroia bolivari y Aspidodera ansirupta que fueron encontrados por primera vez en Argentina, y M. macieli, Delicata abbai, Moennigia celinae, Strongyloides dasypodis y Cyclobulura superinae que fueron hallados por primera vez en la región chaqueña. Se halló la asociación de xenartros con especies de helmintos y protozoos de importancia veterinaria y/o zoonótica como Oncicola canis, Ancylostoma caninum y Strongyloides spp., Toxoplasma gondii, Sarcocystis spp. y Cryptosporidium sp. Para evaluar el diferente uso antrópico se comparó la fauna parasitaria de poblaciones pasadas (circa 1930) vs. poblaciones actuales, enfatizando la importancia de las colecciones científicas. Al respecto, se sugirió que los helmintos parásitos hallados en cada población analizada estuvieron estrechamente asociados con los factores ambientales y ecológicos de cada grupo hospedador, destacando un efecto modulador dado posiblemente por la agriculturización de la región chaqueña. El grupo parásito más representado y con una alta dominancia fue el de los nematodes (especialmente tricostrongílidos y aspidodéridos), seguido por los cestodes y por último los acantocéfalos. Las especies hospedadoras que registraron las mayores riquezas específicas fueron T. matacus y Ch. vellerosus con 19 y 17 taxa respectivamente, seguidas por D. novemcinctus (11) y E. sexcinctus (10). Los helmintos hallados se distribuyeron a lo largo del intestino delgado siguiendo un patrón particular en cada especie hospedadora y denotando la competencia interespecífica y la segregación de nichos tróficos de las especies parásitas. Luego de más de 40 años de estudios parasitológicos en xenartros de Argentina, esta tesis sigue poniendo en evidencia la importancia de este tipo de estudios. Asimismo, destaca el rol de los armadillos como reservorio de parásitos de importancia zoonótica y/o veterinaria.