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El propósito de este trabajo es investigar los procesos que originaron y mantienen la gran diversidad de peces continentales neotropicales. Para abordar esta temática se ha elegido estudiar a cuatro géneros de la familia Loricariidae de la cuenca del Plata. En este territorio se encuentra la mayor variedad de ambientes acuáticos y la mayor cantidad de especies de peces de Argentina, presentando un gran número de endemismos. Sin embargo, los procesos evolutivos causales de esta gran riqueza biológica son aún poco conocidos y son escasas las hipótesis que actualmente dan cuenta de ella. Con el objetivo de comprender el origen de la diversificación de especies dentro de la cuenca del Plata, se han realizado una serie de estudios filogenéticos de numerosos individuos de cuatro géneros de la familia Loricariidae, Hypostomus, Loricariichthys, Rineloricaria y Ancistrus. Las filogenias moleculares basadas en marcadores mitocondriales y nucleares, y sobre datos concatenados, han sido establecidas para cada grupo. Se utilizaron los árboles filogenéticos obtenidos para realizar la calibración molecular y la reconstrucción de las áreas ancestrales de cada género. A partir de estos datos y de la distribución actual de las especies, se evaluó una hipótesis que propone como causa de la diversificación una incursión marina en la cuenca del Plata ocurrida hace 15-5 Ma. El género Hypostomus ha resultado ser muy diverso dentro de la cuenca del Plata, comprendiendo al menos 17 linajes diferentes, que consideramos de nivel específico. La filogenia de este género es la más robusta de este trabajo dado que fue reconstruida a partir de cinco marcadores moleculares diferentes, abarcando aproximadamente 5000 pb. Según los árboles filogenéticos, el género Hypostomus es un grupo monofilético que se divide en cuatro clados. El clado D1 compuesto por las especies del grupo morfológico H. cochliodon, el clado D2 formado por el grupo H. plecostomus y los clados D3 y D4 compuestos por el grupo H. regani. De los géneros en estudio, Loricariichthys ha sido el que presentó la menor diversidad en la cuenca del Plata, representado tan sólo por cuatro especies. Los resultados de las filogenias para este grupo varían de acuerdo al marcador utilizado. No obstante, este género resulta ser un grupo natural en el cual la especie L. platymetopon se encuentra en la base del árbol, mientras que el resto de las especies del sistema del Plata conforman un clado junto a especies de los ríos costeros del sur de Brasil. Basados en los resultados del gen mitocondrial COI, se ha encontrado que al menos 14 linajes específicos de Rineloricaria habitan en el sur de Sudamérica, diez de los cuales están presentes en la cuenca del Plata. Los resultados filogenéticos obtenidos muestran en la base del árbol del género a la especie R. lanceolata y luego un clado más diversificado con el resto de las especies de la cuenca del Plata junto a especies y linajes del sistema del río Sao Francisco y los ríos costeros del sur. La diversidad del género Ancistrus ha resultado ser inesperadamente muy alta para la cuenca del Plata. Este género, representado para dicha cuenca por 12 linajes específicos, conforma un grupo monofilético que puede dividirse en dos clados según nuestros resultados filogenéticos basados en COI. Uno de ellos conformado por las especies A. dubius; A. temminckii y A. triradiatus y el otro clado con especies endémicas del sur de Sudamérica. La interpretación de los resultados moleculares, el análisis del patrón de distribución de las especies, la calibración de los eventos de especiación y la reconstrucción de áreas ancestrales de los géneros Hypostomus, Loricariichthys, Rineloricaria y Ancistrus de la cuenca del Plata permiten concluir que la ingresión marina ocurrida hace 15-5 Ma ha jugado un rol muy importante en la formación de la diversidad de especies de Loricáridos de esta región. Este proceso, al que se ha denominado especiación intracuenca, ha generado grupos de especies endémicas dentro de la cuenca del Plata. Sin embargo, la historia biogeográfica de estos cuatro grupos ha sido bastante compleja y se ha observado que otros procesos evolutivos también han aportado a la formación de la riqueza específica de dicha cuenca. Argumentamos que los cambios hidrogeológicos durante el Mioceno promovieron rutas de dispersión y eventos de vicariancia entre la cuenca del Plata y otros sistemas, generando de este modo especiaciones alopátricas. Este proceso, al que se ha denominado especiación intercuenca, ha dado lugar a la presencia de grupos de especies cuyas distribuciones son actualmente disyuntas. Se aplicó el Análisis de Parsimonia de Brooks, una metodología biogeográfica cladística de árboles, a los árboles obtenidos para los cuatro géneros en estudio. Este análisis reveló un patrón de distribución similar para los cuatro grupos, en el cual las áreas de la cuenca del Plata conforman un grupo monofilético. Asimismo, la aplicación de métodos biogeográficos basados en eventos (análisis de dispersión-vicariancia) ha permitido establecer cuáles fueron los eventos de dispersión y vicariancia más frecuentes. Así, las dispersiones más abundantes resultaron ser: del río Uruguay a Río de la Plata, del los ríos costeros del sur al río Uruguay, del Medio-Bajo Paraná al Alto Paraná y del Medio-Bajo Paraná al río Paraguay. En tanto que el evento de vicariancia más frecuente tuvo lugar debido a la separación de la cuenca del Plata del resto de las cuencas del continente. Los resultados obtenidos a lo largo de esta tesis concuerdan perfectamente con la historia hidrogeológica documentada para la cuenca del Plata, reforzando la identificación de los mayores patrones de especiación de la cuenca. La biogeografía histórica de los géneros estudiados sostiene y apoya la hipótesis de que los diferentes cambios hidrogeológicos y las variaciones en el nivel del mar han influenciado fuertemente los eventos cladogenéticos observados en las filogenias de los cuatro géneros estudiados. Este trabajo presenta la primera contribución al conocimiento filogenético de la familia Loricariidae para la cuenca del Plata en Argentina y a los procesos de diversificación que han moldeado la elevada diversidad de especies dentro de ella. De este modo, este estudio aporta nuevas perspectivas para la comprensión de la evolución de los organismos dulceacuícolas presentes en áreas de distribución similares.

El género Pseudocolopteryx (Doraditos) tiene una distribución exclusiva en Sudamérica y está compuesto por cinco especies de pequeños tiránidos de áreas abiertas: P. sclateri, P. acutipennis, P. dinelliana, P. citreola y P. flaviventris, todas las cuales muestran movimientos estacionales en algún grado. En este trabajo se construyó la primera hipótesis filogenética de Doraditos basada en secuencias de ADN, que fue luego utilizada para estudiar: 1) la evolución de los caracteres de estructura y color de plumaje, 2) los despliegues nupciales y 3) la biogeografía. Las relaciones filogenéticas se basaron en análisis Bayesianos y de máxima verosimilitud de genes mitocondriales (ND2 y COI) y nucleares (MYO y ODC). La filogenia resultante pudo recuperar la monofilia de Pseudocolopteryx, resolviendo las relaciones entre las especies de doraditos (P. sclateri (P. acutipennis (P. dinelliana (P. citreola-P. flaviventris))). Estos análisis filogenéticos no pudieron sin embargo recuperar la monofilia de las especies crípticas P. flaviventris y P. citreola. En general, estos genes mostraron divergencias muy bajas e inconsistentes entre P. flaviventris y P. citreola. Dos haplotipos débilmente diferenciados de ND2 fueron exclusivos de P. flaviventris y tres fueron exclusivos de P. citreola, pero las diferencias interespecíficas oscilaron entre uno y dos pasos mutacionales. La datación molecular estimó una divergencia muy reciente entre P. citreola y P. flaviventris de aproximadamente 60000 años. Todas las especies mostraron dimorfismo sexual en el color del pico: machos con picos completamente negros y hembras con el interior del pico y base de la mandíbula rosácea y el resto negro. Pseudocolopteryx sclateri, P. dinelliana y P. acutipennis exhiben dimorfismo sexual sólo visible con ejemplares en mano, donde las plumas primarias p6 y p7 de los machos son atenuadas y/o modificadas estructuralmente. El grado de dicromatismo sexual basado en los caracteres de coloración del plumaje fue ALTO para P. sclateri, MODERADO para P. acutipennis, P. citreola y P. flaviventris, y BAJO para P. dinelliana. La reconstrucción de estados ancestrales indicó que el dicromatismo sexual es ancestral en Pseudocolopteryx, y el monocromatismo, aunque parcial, aparece como un carácter derivado solo en P. dinelliana. Los cambios en el fenotipo de color en los machos, y no en el de las hembras, fueron los que contribuyeron a la pérdida de dimorfismo sexual, con P. dinelliana adquiriendo caracteres de plumaje que son femeninos en las demás especies. Las primarias modificadas también aparecen como un carácter ancestral en Pseudocolopteryx, y se pierden sólo en P. citreola y P. flaviventris junto con despliegues aéreos y la producción de sonidos mecánicos. La extrema similitud de los plumajes de P. citreola y P. flaviventris se debe a su ancestralidad común y no a un caso de convergencia ni retención de plesiomorfías previas. Sus vocalizaciones y su capacidad de reconocimiento recíproco han divergido marcadamente en un período de tiempo muy breve, mientras que el plumaje se ha mantenido en una estasis total. A partir del estudio de grabaciones de audio y video se identificaron y describieron en detalle las unidades comportamentales (visuales y acústicas) que conforman el fenotipo de los despliegues de Pseudocolopteryx. El fenotipo comportamental fue analizado bajo el concepto de modularidad. La modularidad es la propiedad que permite a los caracteres organizarse y evolucionar como unidades y subunidades coherentes (los módulos). Así, los módulos pueden ser organizacionales cuando existen como tales en un mismo organismo, y poseen: 1) organización jerárquica, 2) existencia discreta y 3) forma estereotipada; y pueden ser variacionales cuando son heredables y susceptibles de evolucionar, y poseerán 1) homología y 2) disociabilidad evolutiva. Los despliegues nupciales en Pseudocolopteryx se organizaron en tres módulos de jerarquía mayor (Módulos de Momento): Presentación, Remate y Despliegue Aéreo de dos perchas. Estos módulos contienen a su vez módulos de jerarquía menor (Módulos de Acción): Cabeceos, Giros y Arqueos, y Cierre. Estas unidades comportamentales modulares visuales se acoplaron de manera plenamente modular con las componentes acústicas. La Presentación se relacionó con el componente acústico Introducción y el Remate con la Floritura, mientras que el Despliegue Aéreo de dos perchas incluyó todos o alguno de los módulos de acción de la Floritura. Los módulos de acción están acoplados plenamente a componentes acústicos: Cabeceos y notas iniciales, Giros y Arqueos con notas intermedias y Cierre con notas finales. Las unidades del fenotipo comportamental de los despliegues nupciales en Pseudocolopteryx se acoplaron de manera plenamente modular, y presentaron las características de modularidad organizacional y variacional. El modulo de acción Presentación está constituido fundamentalmente por la duplicación de los módulos de acción Cabeceos, y puede presentar algunos Giros y Arqueos. El Remate está caracterizado por la presencia del Cierre, pero tiene también Cabeceos y Giros y Arqueos. El Despliegue Aéreo de dos perchas está constituido por los mismos módulos de acción que el Remate. El módulo de momento Despliegue Aéreo de dos perchas habría aparecido en la evolución temprana de Pseudocolopteryx como una duplicación con modificación del módulo de momento Remate. El reemplazo de sonidos vocales por sonidos mecánicos (o viceversa) aparece dos veces en Pseudocolopteryx: las notas iniciales son chasquidos del pico en P. sclateri pero vocalizaciones en las demás especies, y en P. acutipennis las notas finales, que son siringeales en las demás especies, aparecen como sonidos mecánicos producidos por sus plumas primarias modificadas. La Presentación y el Remate en Pseudocolopteryx presentan diferencias estructurales indicarían que son módulos portadores de información diferente: durante el Remate el macho transmitiría información sobre su identidad específica, relevante para el emparejamiento, mientras que la Presentación funcionaría simplemente como un llamado de atención previo al Remate. Así, el Remate habría evolucionado bajo fuertes presiones selectivas que lo habrían moldeado mas rígidamente que a la Presentación. Mediante el desarrollo de modelos de nicho ecológico y de distribución potencial se analizaron las distribuciones y movimientos estacionales de los Doraditos. Pseudocolopteryx sclateri es una especie nómade, que podría criar cuando y donde ciertas condiciones estén dadas haciendo que su geonemia sea muy dinámica. Las poblaciones del sur de P. acutipennis son migradoras, mientras que las norteñas serían residentes anuales. Pseudocolopteryx dinelliana tiene una distribución chaqueña con acotados movimientos estacionales. P. citreola nidifica fundamentalmente el Matorral chileno y el Monte de Argentina y migraría al Chaco en invierno. P. flaviventris cría en los pastizales pampeanos y durante al inverno migraría hacia el sur de Brasil y el Chaco húmedo de Argentina. Las comparaciones pareadas de superposición en el espacio geográfico y de nicho demuestran que ninguna de las especies tiene nichos ecológicos equivalentes entre sí. Al ponderar las comparaciones de superposición geográfica y de nicho en cada nodo del árbol filogenético se observó que la especiación en Pseudocolopteryx se dio bajo un patrón general de alopatría y divergencia de nicho ecológico. Las distribuciones y nichos ecológicos actuales de P. sclateri y P. acutipennis se vieron modificados fuertemente por cambios post especiacionales, debido a su posición basal en la filogenia y a sus tiempos de divergencia mas antiguos. En cambio, P. dinelliana, P. citreola y P. flaviventris sufrieron procesos de especiación mas recientes donde las presiones mediadas por el hábitat habrían tenido un papel importante. Dado el reciente evento de especiación ente P. citreola y P. flaviventris, se plantea la posibilidad de que una de las dos especies sea el ancestro de la otra. Los datos de distribución y migración son consistentes con dos escenarios posibles de especiación (Especiación peripátrica y Especiación por "dosificación de migrantes”) que indican que P. citreola es el ancestro de P. flaviventris y no al revés.

Tesis (Grado Doctor en Ciencias Biológicas)--Universidad Nacional de Córdoba. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Lugar de Trabajo: Unidad de Investigación Diversidad, Sistemática y Evolución. Centro Nacional Patagónico-CENPAT-CONICET. Puerto Madryn, Chubut, Argentina. Universidad Nacional de Córdoba.2013. 269 h. + CD con Trabajos de Investigación Publicados + 1 mapa . ils.; tabls.; grafs. Contiene Referencia Bibliográfica.

Las abejas silvestres son un grupo de insectos biológicamente muy diverso, que cumple un importante rol en la polinización de las plantas. La tribu Augochlorini presenta especies desde solitarias hasta primitivamente eusociales, siendo un grupo ideal para analizar la evolución del comportamiento social. Corynura Spinola y Halictillus Moure, dos géneros que presentan un alto grado de endemismo en Chile y Argentina, forman parte de la rama basal de la filogenia de los augoclorinos. En esta tesis se presenta tanto la taxonomía alfa como la filogenia de Corynura, poniendo a prueba la hipótesis de monofilia de sus dos subgéneros: Callistochlora y Corynura s. str. Las especies de Halictillus han sido revisadas recientemente y aquí se abordan sus relaciones filogenéticas. La revisión de Corynura incluyó el estudio comparado de aproximadamente 8.000 especímenes, así como del material tipo de los 37 nombres asociados al género. Se presentan datos morfológicos, de distribución, sinonimias, asociaciones florales, imágenes de estructuras diagnósticas, descripciones de seis especies nuevas y una clave de identificación de las 22 especies de Corynura. Se estudió la arquitectura de los nidos de cinco especies; los resultados sugieren que en Corynura habría tanto especies solitarias como comunales y parasociales, mientras que en Halictillus al menos una de sus especies sería solitaria. De un estudio de redes ecológicas para Corynura se concluye que las asociaciones polinizador-planta extraídas de colecciones pueden complementar los datos tomados en el campo. Se obtuvieron 115 códigos de barras pertenecientes a 16 especies. Este método fue útil para detectar dos especies crípticas, y se observó una clara diferencia entre la distancia intra e interespecífica. Para el análisis filogenético se confeccionó una matriz de 90 caracteres morfológicos. Callistochlora aparece como grupo hermano del clado Halictillus+Corynura s. str. por lo que se propone elevarlo al nivel de género. Los códigos de barras no contribuyen a resolver las relaciones entre los géneros. Mediante el mapeo de caracteres comportamentales se infiere que el ancestro de los augoclorinos construía sus celdas en clusters, dispuestas tipo “panal”, en sentido horizontal, en una cámara a la cual se accedía por el túnel principal, y presentaba un comportamiento comunal o semisocial.

Las cuencas de pendiente atlántica en el Área Pampeana Austral se encuentran representadas por una serie de arroyos y ríos de mediano porte. Estos nacen en áreas elevadas de los sistemas serranos de Ventania y Tandilia como así también en la Llanura Interserrana Bonaerense. Estas cuencas presentan un diseño paralelo, no existiendo actualmente conexión entre ellas. El patrón hidrogeográfico de esta región es el resultado de una combinación de factores tectónicos, climáticos y cambios en el nivel del mar acaecidos desde el Mioceno. La zona presenta un carácter positivo desde el Mioceno medio y podría haber funcionado como una isla durante la ingresión Entrerriana ocurrida en ese período. Por otra parte, los registros paleoclimáticos de la zona para el Cuaternario tardío sugieren una alternancia entre condiciones áridas y húmedas, asociadas principalmente a las glaciaciones y deglaciaciones. Esto probablemente haya afectado el caudal de muchos de los cursos de agua, llegando incluso a extinguirse los de menor porte durante los períodos más áridos. La fauna de peces presente en estas cuencas representa uno de los últimos elencos de la Subregión Brasílica, resultando particularmente interesante el hecho que la composición íctica de estas cuencas es similar a los sistemas hídricos ubicados más al norte, a pesar de que en la actualidad no existe conexión entre dichas cuencas. No obstante, el conocimiento de la ictiofauna del área y de las posibles causas que llevaron a su aislamiento es aún fragmentario. La filogeografía aplica los algoritmos de la filogenia molecular, sólo que a un nivel intraespecífico. Utiliza como herramienta metodológica el análisis espacial o geográfico de genealogías génicas, a partir del cual se extraen conclusiones acerca de los procesos históricos o recurrentes que causaron esa distribución particular de la variabilidad. A nivel filogeográfico la utilidad del análisis de la Región Control del ADN mitocondrial ha sido probadamente útil en estudios recientes sobre diversos taxa. Los peces de agua dulce constituyen un modelo ideal para ilustrar la forma en que los cambios climático-tectónicos actúan sobre la distribución de la variación genética. Los cuerpos de agua dulce son ampliamente afectados a consecuencia de los cambios ambientales, alterando su cauce en los casos más extremos. Estos procesos tienen una gran influencia sobre la persistencia y la distribución de las especies de peces, modificando marcadamente su dinámica poblacional. Esta situación afortunadamente, queda representada en la composición genética de las poblaciones y puede inferirse en la actualidad. En el presente estudio fueron seleccionadas tres especies de teleósteos, Cnesterodon decemmaculatus, Corydoras paleatus y Jenynsia multidentata debido a que, presentan una amplia distribución en las cuencas en estudio así como un tamaño poblacional abundante. Dichas características son fundamentales a la hora de realizar inferencias sobre la secuencia de colonización, distribución y la persistencia de los linajes de genes. El objetivo general de este proyecto es analizar y comparar el patrón filogeográfico de tres especies de teleósteos codistribuidas en las cuencas de pendiente atlántica en el Área Pampeana Austral. En este contexto, se desea examinar la relación entre este patrón y la historia tectónica, geomorfológica y climática de la región. De esta forma se pretende inferir si las condiciones geológicas y paleoclimáticas han influido en la distribución de los linajes de genes de la ictiofauna del Área Pampeana Austral. Para abordar dichos objetivos se parte de las siguientes hipótesis: 1. Hipótesis de refugios: Las especies de peces de agua dulce presentes en el área de estudio se encontraban allí con anterioridad al último período glaciar, resistiendo las condiciones adversas de éste período en refugios ambientales que formaban parte de estas cuencas. 2. Hipótesis de conectividad y colonización: Las especies colonizaron el sistema a través de paleoconexiones actualmente sumergidas en la plataforma continental. La relación filogenética entre las variantes mitocondriales de cada especie se analizó mediante la construcción de árboles filogenéticos y redes de haplotipos. Se estimó para cada especie la diversidad genética y se llevaron a cabo análisis de demografía histórica. Se obtuvo además para cada especie una descripción de la estructura geográfica mediante el Análisis de la Varianza Molecular. Se examinó la posible existencia de un patrón de aislamiento por distancia analizando la correlación entre flujo génico y distancias geográficas pareadas por especie para el área total analizada. Como resultado de este trabajo se desprenden dos patrones filogeográficos contrastantes: Jenynsia multidentata y Corydoras paleatus presentaron haplogrupos muy divergentes entre sí, confinados en algunos casos sólo a unas pequeñas poblaciones. Por otro lado se encontró un haplotipo ampliamente distribuido, el cual no se relaciona directamente con los haplogrupos divergentes. En contraste, en Cnesterodon decemmaculatus se observaron dos grupos principales con escasa divergencia, y amplia distribución geográfica dentro del área. La escasa divergencia hallada entre los haplotipos de Cnesterodon decemmaculatus podría sugerir que su historia es relativamente reciente dentro del área. Los valores hallados en la diversidad genética, junto con los análisis de demografía histórica indican que las poblaciones de Jenynsia multidentata y Corydoras paleatus, parecen haber permanecido estables a lo largo del tiempo, en contraposición a los resultados evidenciados por Cnesterodon decemmaculatus cuyos resultados sustentan un crecimiento poblacional repentino para dicha especie. De lo expuesto hasta el momento podemos concluir que la presencia de las especies analizadas en el Área Pampeana Austral podría haber sido el producto de procesos demográficos independientes pero complementarios. Por un lado se corrobora la presencia de linajes antiguos en el área, que han subsistido a las condiciones climáticas adversas en posibles refugios ambientales, tal es el caso de Jenynsia multidentata y Corydoras paleatus. Esta situación nos acerca a aceptar la Hipótesis de Refugios al menos para estas dos especies. Por otro lado, se infiere la presencia de linajes recientes, que han colonizado el área gracias al mejoramiento climático y la conexión de la red de drenaje. Tal es el caso de un linaje para Jenynsia multidentata y Corydoras paleatus, y el único linaje hallado para Cnesterodon decemmaculatus. En este sentido se propone aceptar la Hipótesis de Conectividad y colonización para las tres especies. La historia tectónica, geológica y climática de la región ha influenciado en gran parte la distribución de la variación genética en las especies estudiadas, promoviendo en ciertos casos la diferenciación poblacional. Estudios futuros incluyendo mayor cantidad de especies de peces que habitan el área, así como mayor número de marcadores moleculares podría contribuir a ampliar el conocimiento sobre la distribución de la variación genética en los linajes de peces dentro del Área Pampeana Austral.

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