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El ecosistema alpino se encuentra en las alturas de regiones montañosas de todo el mundo, donde las condiciones ambientales son extremas y en consecuencia estresantes tanto para las poblaciones de animales como de plantas. No obstante, se ha postulado que bajo estos escenarios de estrés abiótico las interacciones positivas o de facilitación prevalecen, siendo considerablemente más importantes que las interacciones negativas o de competencia. Las plantas con forma de crecimiento en cojín son uno de los organismos más notables en estos ecosistemas, siendo una de las formas de vida mejor adaptadas a la alta montaña. Ademas, modifican localmente el entorno abiótico y crean microhábitats favorables que facilitan el establecimiento y supervivencia de muchas otras especies vegetales y, por lo tanto, actúan como plantas nodrizas. El conocimiento que tenemos sobre la incidencia y magnitud de la facilitación planta-planta en el ambiente altoandino del norte de la Patagonia es escaso, siendo imperativo investigar el comportamiento y la fuerza de la facilitación directa e indirecta a través de gradientes altitudinales, especialmente bajo una perspectiva comunitaria. El objetivo principal de la presente tesis es evaluar las implicancias ecológicas y evolutivas de las interacciones planta-planta sobre los patrones de diversidad de plantas en uno de los ambientes más inhóspitos del mundo, el ecosistema alpino. Me propuse estudiar la facilitación directa, mediada a través del efecto nodriza de las plantas en cojín a crecientes escalas espaciales, y la facilitación indirecta, mediada por polinizadores, en ambientes de alta montaña. Específicamente estudié la diversidad de plantas asociada a cojines de angiospermas (Capítulo I) y a cojines de musgos (Capítulo II) en el noroeste de la Patagonia. Además, exploré los efectos de las interacciones planta-planta (competencia – neutralidad - facilitación) sobre los patrones de diversificación de plantas en los ambientes alpinos del mundo a partir de una revisión bibliográfica (Capítulo III). Por último, puse a prueba y cuantifiqué la facilitación planta-planta indirecta, aquella mediada por polinizadores, a partir de la caracterización de las cargas de polen depositadas en flores a distintas alturas del ambiente altoandino de la Patagonia, con el objetivo de analizar la relación entre la recepción de polen conespecífico y la diversidad de polen heteroespecífico (Capítulo IV). Encontré que la presencia de plantas en cojín estuvo asociada a una mayor riqueza de especies en todas las escalas espaciales analizadas, desde la escala de parche hasta la escala de comunidad. Además, la facilitación por plantas en cojín incrementó su importancia con la altitud, donde las condiciones ambientales se tornan más severas. Mis hallazgos sugieren que aproximadamente un tercio de la flora altoandina de la región debe su presencia a la existencia de plantas en cojín, desafiando la idea de que los factores abióticos por sí solos son suficientes para determinar completamente la incidencia de especies a grandes escalas espaciales, y proporcionado conjuntamente evidencia de que procesos ecológicos a escala local pueden ser cruciales para promover y mantener la biodiversidad a diversas escalas espaciales. Nuestra comprensión de las interacciones planta-planta, no obstante, se basa casi exclusivamente en plantas vasculares, a pesar de que el rol de planta nodriza y, por lo tanto, como organismo facilitador, puede ser también desempeñado por otros grupos taxonómicos en la región altoandina, además de angiospermas. Específicamente encontré distintas especies de briofitas formando matas o cojines en cercanía a lagunas en la alta montaña, ambientes caracterizados por frío y humedad extremos. Los cojines de musgo albergaron una mayor riqueza de especies, abundancia y cobertura de plantas vasculares en comparación a los parches de suelo sin musgos, desempeñándose muy similarmente a los cojines de angiospermas. Por otro lado, evalué a nivel global si géneros de plantas alpinas caracterizadas por especies excluidas competitivamente (creciendo en suelo desprovisto de plantas nodriza) o facilitadas (creciendo asociadas a plantas nodriza) son considerablemente más diversos que los géneros caracterizados por especies generalistas en cuanto a hábitat. A partir de una extensa revisión bibliográfica, comprendiendo estudios en los distintos ambientes alpinos del mundo, se reveló que los géneros de plantas en las categorías de exclusión competitiva y de facilitación tienen, en promedio, más del doble de especies que los géneros en la categoría neutral, proporcionando así evidencia de que la especialización relativa al hábitat, suscitada por las interacciones planta-planta, puede representar una fuerza importante de diversificación en los ecosistemas alpinos. Es decir, las interacciones planta-planta negativas y positivas parecen ser clave para comprender la extraordinaria diversidad de especies de plantas que existe en uno de los ecosistemas más inhóspitos del mundo. Por último, evalué cómo la diversidad vegetal influye sobre el éxito de la polinización mediante el estudio y caracterización de las cargas de polen depositadas en los estigmas de las flores. En particular, examiné el signo de la relación entre la recepción de polen conespecífico y las cargas de polen de múltiples especies (es decir, la riqueza de donantes heterospecíficos), y cómo esta relación varía con el estrés ambiental. Mis resultados mostraron que la recepción de polen conespecífico aumentó con la diversidad de polen heteroespecífico depositada en los estigmas, siendo esta relación positiva una evidencia de facilitación planta-planta indirecta. Además, ninguna especie mostró una relación negativa, y el porcentaje de especies que mostraron relaciones positivas aumentó con la altitud y por lo tanto con el estrés ambiental. Estos hallazgos sugieren que la diversidad de plantas mejora el éxito de la polinización de las comunidades de plantas alpinas, lo cual es crucial para su reproducción sexual considerando las inherentemente bajas tasas de polinización que caracterizan a estos ecosistemas debido a la escasez de polinizadores. En conclusión, a partir de la presente tesis se confirma la importancia de las interacciones de facilitación como fuerzas promotoras de diversidad de plantas en la alta montaña de la región noroeste de la Patagonia, proceso mediado por un amplio ensamble de especies que pueden desempeñarse como plantas nodrizas, y de la diversidad vegetal como potencial mecanismo subyacente a la facilitación de la polinización. Mis hallazgos también sugieren que las interacciones planta-planta actúan como un impulsor evolutivo de la diversidad vegetal alpina en el mundo.

El objetivo principal de esta Tesis es avanzar en el conocimiento de los factores que determinan la temperatura media mensual en Argentina subtropical a través del análisis de las relaciones de dicha variable con la nubosidad, la humedad del suelo, la temperatura de los océanos Atlántico y Pacífico y la circulación atmosférica. A través de este estudio se busca establecer en qué medida, desde el punto de vista estadístico, las relaciones físicas conocidas a nivel diario pueden ser transferidas a escalas temporales mayores. Del análisis de correlación entre la temperatura media mensual y la nubosidad se encuentra que el signo es distinto según la época del año. Durante el semestre cálido (octubre a marzo) predominan las correlaciones negativas mientras que entre abril y septiembre dominan las correlaciones positivas. La relación inversa observada durante los meses cálidos se debería a que domina el efecto de la nubosidad previniendo la ocurrencia de temperaturas máximas elevadas mientras que la relación directa que se encuentra en el semestre frío estaría asociada al efecto de la nubosidad moderando las temperaturas mínimas. Con respecto a la relación entre el contenido de humedad en el suelo, calculado a través del Indice de Precipitación Estandarizado (SPI), y las temperaturas mínima, máxima y media en Argentina subtropical, los resultados obtenidos muestran que existen correlaciones débiles de signo positivo entre la humedad del suelo y la temperatura mínima y correlaciones más altas en valor absoluto y de signo contrario entre la humedad del suelo y la temperatura máxima. La temperatura media muestra un comportamiento similar al de la máxima, principalmente durante el verano, reflejando que el efecto de la humedad del suelo sobre la temperatura media es una consecuencla de la utilización del calor disponible en el ambiente en el proceso de evaporación. En invierno no se encontraron correlaciones significativas indicando que la mayor o menor capacidad calorífica de los suelos debido a su mayor o menor contenido de humedad, no es un factor importante en la regulación la temperatura media. La relación entre la temperatura media mensual en Argentina subtropical y la posición de los vientos máximos en 200 hPa muestra que cuanto más al norte se encuentra la posición de los vientos zonales máximos, menores son las temperaturas medias en la mayoría de las estaciones de la región analizadas. Durante los meses de invierno y primavera la correlación es mayor que para el trimestre de verano y los primeros meses del otoño así como el área donde alcanza valores significativos. Las débiles correlaciones obtenidas para los meses estivales se deben a que la región está caracterizada por una marcada barotropía y los vientos máximos superiores se encuentran desplazados hacia la Patagonia. Existe una correlación negativa entre el número de pasaje de perturbaciones (N) en Santa Rosa, Paraná y Posadas y la temperatura media que es mayor en valor absoluto en el otoño y comienzo del invierno en Posadas y Paraná y más irregular espacial y temporalmente en Santa Rosa. Estas correlaciones indican que la relación entre la temperatura media y N es tal que, a escala mensual, el mayor pasaje de perturbaciones está asociado a menores temperaturas. Los resultados obtenidos del análisis de la relación entre la temperatura del mar del océano Atlántico (TSMAtlántico)la temperatura media mensual en Argentina subtropical (Tsup) muestra que en los meses de verano, anomalías frías (cálidas) en Argentina subtropical están asociadas a anomalías cálidas (frías) en el Atlántico en la banda 20°S-30°S. Estos resultados se deberían a que anomalías negativas de Tsup podrían ser consecuencia del aumento de la precipitación y por ende de la nubosidad asociadas a un desplazamiento hacia el sur de la Zona de Convergencia del Atlántico Sur (ZCAS) como resultado de un calentamiento en el Atlántico hacia el sur de la ZCAS. Durante el otoño se encuentra una relación directa entre Tsup y TSMAtlántico que se debería a que el flujo en superficie en Argentina subtropical durante esa época del año es predominantemente del este mientras que no se encuentran señales claras en la relación entre Tsup y TSMAtlántico durante el invierno. Del análisis de la relaclón entre Tsup y la temperatura del océano Pacífico (TSMPacífico) se encuentra que los patrones correspondientes al verano, asociados a eventos El Niño/La Niña muestran una relación inversa entre la temperatura del mar del Pacífico tropical y la temperatura en el noreste de Argentina. Las anomalías negativas en la temperatura en el noreste de Argentina durante eventos cálidos se deberían al aumento de la nubosidad debido a la mayor precipitación. En las componentes de otoño en las que no aparece el modo Niño/Niña, se observa que es significativa la región del Pacífico subtropical próximo a la costa sudamericana de forma que se encuentra una relación directa entre TSMPacífico y Tsup. Esta relación podría deberse a que esa región del Pacífico es donde en general tienen origen los sistemas frontales que ingresan al continente y por lo tanto su temperatura aparece condicionando la advección térmica. Durante el invierno se observa una relación directa entre las anomalías de TSMPacíflco en la región ecuatorial y Tsup en Argentina subtropical de forma que eventos El Niño están asociados a anomalías cálidas de Tsup y eventos La Niña a anomalías frías. Esto se debería a la modificación de la circulación regional durante eventos cálidos (fríos) que implica una menor (mayor) frecuencia de irrupciones de frentes fríos y una mayor (menor) permanencia del aire cálido advectado desde el norte en Argentina subtropical. Durante la primavera se encuentra una relación directa entre la temperatura del Pacífico ecuatorial y la temperatura en Argentina subtropical, confirmando que eventos cálidos (fríos) están asociados a una intensificación (debilitamiento) de la advección de aire cálido y húmedo sobre el sudeste de Sudamérica. El Pacífico subtropical muestra una relación inversa con la temperatura en Argentina subtropical, con diferencias entre los distintos meses de la primavera pero que en general es significativa en la región este. Se formula un modelo de estimación de la temperatura media mensual para tres subregiones de Argentina subtropical (oeste, noreste y sudeste) en función de la nubosidad, humedad del suelo, posición de los vientos máximos en 200 hPa, número de pasaje de perturbaciones y temperatura de la superficie del mar de los océanos Atlántico y Pacífico y pesando la importancia relativa de cada uno de ellos. Los resultados obtenidos a partir de la aplicación del método de regresión múltiple muestran que existe disparidad en la bondad del ajuste entre las diferentes subregiones. En general, la zona oeste es la que presenta la menor proporción de varianza explicada. Con respecto a las variables que se incorporan a los modelos, los resultados son en general bastante dispares y no se observan variables que expliquen individualmente la variabilidad interanual de la temperatura mensual. Los resultados obtenidos a lo largo de los diferentes capítulos permitieron establecer relaciones importantes entre la temperatura media mensual en Argentina subtropical y un conjunto de variables atmosféricas y oceánicas. Si bien estos factores no alcanzan para explicar la totalidad de la variabilidad de la temperatura media mensual en la región, se ha demostrado que según la época del año y la subregión, la varianza explicada por los factores analizados puede superar el 50%. A través de este estudio de diagnóstico se demuestra que la temperatura media mensual en Argentina subtropical depende un conjunto de factores que varían según la época del año y la subregión considerada y que ninguno de los factores es capaz de explicar individualmente la variabilidad interanual de la temperatura poniendo de esta forma de manifiesto la complejidad del pronósüco climático de la temperatura mensual en la región.

Los guanacos ocupan un espacio ecológico relevante en ambientes áridos y semiáridos de la República Argentina, sin embargo amenazas como la sobreexplotación, la degradación del ambiente debido al sobrepastoreo y el conflicto con las actividades extractivas provocaron una retracción en su distribución y abundancia. La falta de conocimientos acerca de los aspectos básicos de su ecología en la mayor parte de las áreas que ocupa impide revertir la declinación de la especie y manejar adecuadamente las poblaciones remanentes. Las reservas Laguna Brava en La Rioja y San Guillermo en San Juan forman parte de un conjunto de áreas protegidas consideradas esenciales para la conservación de los camélidos. Sin embargo el objetivo principal de ambas áreas es la protección solo de la vicuña. Las actividades humanas más importantes en el área son la cría de ganado, la agricultura y la exploración minera. El objetivo general de la tesis fue establecer cuáles son los factores que regulan la distribución de los guanacos en el paisaje San Guillermo-Laguna Brava. Para ello se elaboraron los siguientes objetivos específicos: a) conocer la distribución de los guanacos, las vicuñas y el ganado en el gradiente altitudinal presente en el área; b) evaluar el potencial de competencia entre los guanacos, las vicuñas y el ganado doméstico; c) relacionar la distribución de los guanacos en el paisaje con la productividad y la calidad de la vegetación; d) establecer que variables explican mejor la distribución a través del uso de modelos de selección de recursos y e) proponer medidas de manejo para las poblaciones de guanacos. Se realizaron transectas de ancho variable para conocer la distribución de todos los ungulados, cada observación fue asignada a uno de los cinco tipos de hábitat y a uno de los cinco estratos altitudinales en los que fue dividida el área de estudio. Se estimó la productividad de la vegetación a través del uso del índice NDVI. Se estimó la calidad de la vegetación a través del contenido de proteínas, fibras y energía digestible de las especies más abundantes en cada estrato altitudinal. Se desarrollaron modelos estacionales de selección de recursos utilizando como variables a la distancia a otro grupo de guanacos, distancia a otro grupo de vicuñas, distancia a la vega más cercana y valor del índice de productividad NDVI. Los guanacos del paisaje San Guillermo-Laguna Brava tuvieron su pico de abundancia en los arbustales ubicados entre los 3000 y los 3500 msnm y se observó una disminución paulatina tanto hacia las zonas más altas como hacia las zonas más bajas. Durante el verano la densidad de animales aumentó significativamente entre los 3500 y los 4000 msnm por lo que al menos parte de la población es migratoria. Las vicuñas fueron más abundantes por encima de los 3500 msnm mientras que el ganado tuvo una densidad muy baja en toda el área de estudio. La mayor parte de la población de guanacos estuvo fuera de las áreas protegidas. No hubo indicios de competencia con las vicuñas debido a la segregación altitudinal ni con el ganado debido a la baja densidad de estos últimos. Los guanacos seleccionaron arbustales bajos por encima de los 3000 msnm, hábitats marginales desde el punto de vista de la calidad y cantidad de recursos. Las vegas fueron ambientes críticos para todos los ungulados, principalmente durante el verano, a pesar de la poca representación que tienen en el área. Es necesario que se aumenten los controles y se implementen medidas para evitar el efecto negativo de las actividades humanas como la caza, la ganadería o la exploración minera sobre las poblaciones de guanacos.

El perifiton es la comunidad acuática que crece adherida a diferentes tipos de sustrato y está compuesta por algas, bacterias, hongos, animales (uni y pluricelulares) y los productos extracelulares de los mismos. El presente trabajo plantea el estudio de distintos factores que controlan el crecimiento de la componente algal de la comunidad. En general, las algas están controladas por factores abióticos y bióticos. Entre los primeros se destacan la disponibilidad de luz, las concentraciones de nutrientes, etc., mientras que entre los bióticos la competencia y el pastoreo. De manera de determinar la relación entre los factores abióticos y los desarrollos algales, se planteó el estudio del perifiton en tres cuerpos de agua que ofrecían condiciones ambientales que permitían diferenciar los factores operantes: el embalse de Alicurá, el Lago Nahuel Huapi y el Río Agrio. En el primero de los ambientes, el trabajo se centró en los nutrientes y cómo la liberación de los mismos por la actividad de la cría de salmónidos en balsas-jaulas (piscicultura) influencia los desarrollos de perifiton. En tal sentido, se realizaron incubaciones de sustratos artificiales en el ambiente (durante 20 días) en sitios con influencia de pisciculturas y en sitios sin afectar. Asimismo, se realizaron experiencias de laboratorio en las que se determinó el efecto de los sedimentos contaminados sobre el perifiton, la respuesta de la comunidad a diferentes relaciones N/P y a los alimentos de peces como fuente de nutrientes para el perifiton. Los resultados mostraron que la comunidad reaccionó al aporte de nutrientes de la piscicultura aumentando su biomasa, aunque las concentraciones de nutrientes no mostraron diferencias marcadas entre sitios. En las experiencias de laboratorio se comprobó que los sedimentos afectados por la piscicultura son una importante fuente de nutrientes y que el perifiton es capaz de emplearlos para su crecimiento. Dependiendo del valor que tome la relación N/P, la comunidad perifítica estará dominada por cianofitas para relaciones menores a 4 o por diatomeas para relaciones mayores (debido a la alta disponibilidad de Si en el cuerpo de agua). Los alimentos para peces también representan una fuente de nutrientes altamente disponibles para el crecimiento perifítico. En el lago Nahuel Huapi, se estudió el crecimiento de la comunidad perifítica en relación a variables que operan a nivel cuenca del lago: diferencia de crecimiento entre distintos sectores del lago, efecto del aporte de contaminantes provenientes de la ciudad de San Carlos de Bariloche y efecto del oleaje como modelador de la comunidad. Los relevamientos in situ se realizaron a lo largo de dos años con diferentes frecuencias de muestreo (semanal, mensual y/o estacional) de acuerdo a los diferentes objetivos. Los resultados mostraron que existen diferencias en la biomasa del perifiton entre distintos sectores del lago y que las mismas se deben principalmente a los efectos que produce el ingreso de nutrientes desde la cuenca como consecuencia de las actividades antrópicas. Las diferencias encontradas en la biomasa guardaron relación directa con la magnitud del ingreso de nutrientes, encontrándose además variación en la estructura comunitaria en los sitios más afectados. El viento (como generador de olas) resultó un factor modelador de los desarrollos de perifiton, enmascarándose su importancia en sitios contaminados. Además se estudió semanalmente en este ambiente la un recambio de especies a medida que transcurre la estación y éstas están controladas fundamentalmente por los factores químicos (nutrientes), la temperatura, la radiación y el viento (como generador de olas). En el Río Agrio (pH < 2 y altas concentraciones de nutrientes naturales), el enfoque estuvo puesto en la influencia de la composición química del agua sobre la comunidad perifítica. En tal sentido, se realizó un estudio de la comunidad para registrar las especies algales presentes y relacionar su desarrollo con la composición química del agua así como también, se estudió la distribución del perifiton a lo largo de un gradiente de pH (2-7). Además, se realizaron experiencias de incubación in situ para determinar la posible limitación por C, la cual se ha hipotetizado que ocurre en los ambientes ácidos. La diversidad específica en el Río Agrio resultó baja como consecuencia de la acidez de sus aguas registrándose especies que han sido señaladas como acidófilas (Euglena mutabilis). Asimismo, se registró una especie de Chrysophyceae cuya taxonomía no está resuelta aún (Gloeochrysis sp) pero su importancia en el perifiton del Río Agrio Superior es considerable. Los resultados sugerirían que la limitación por C no se cumple para el Río Agrio a pH < 3, mientras que sería el N el nutriente limitante de los desarrollos algales. Por su parte, a medida que aumenta el pH del Río Agrio se producen cambios en la composición química del agua que tienen distintos efectos sobre la comunidad perifítica. La precipitación de hidróxidos de Fe (pH > 3), la fotoreducción de los mismos y su influencia en la disponibilidad de P condicionan una comunidad perifítica más productiva (en biomasa y densidad) a la que se encuentra cuando la precipitación es de hidróxidos de Al (pH > 5).

Se estudió el contenido isotópico del agua de lluvia (tritio, deuterio y oxígeno 18) con el fin de deterrninar el posible origen del vapor que genera las lluvias en Argentina subtropical obteniendo como resultado la existencia de una gran proporción de vapor proveniente de zonas continentales y en particular de los trópicos. Existen evidencias de la influencia que existe entre el contenido de vapor de la atmósfera tropical y !as lluvias en Argentina subtropical y por ello se estudió el comportamiento de las variables precipitación en Argentina subtropical y de la convección que ingresa al hemisferio sur durante la primavera en la selva brasilera. Para realizar este estudio se utilizaron datos de radiación de onda larga (OLR) obtenidos a partir de las mediciones radiométricas de los satélites de órbita polar NOAA, en un reticulado de 2.5º de latitud x 2.5º de longitud sobre la región tropical de América, promediados en 5 días y reportes de lluvia acumulada cada 10 días en 32 estaciones de Argentina subtropical, para el periodo 1975-91. El ciclo anual de precipitación presenta un mínimo en invierno en toda la región pero resulta ser muy marcado en el noroeste y menos definido en el este. Los campos medios de precipitación fueron analizados utilizando el método de componentes principales. El primer autovector explica el 59% de la varianza y tiene poca variación a lo largo del año y el segundo, explicando el 19% de la varianza, representa la lluvia de verano con máxima variabilidad en el noroeste del país. La misma metodología ha sido utilizada para analizar el campo medio de OLR en los trópicos. El primer autovector explica el 42% de la varianza está asociado al campo medio mientras que el segundo explica el 29% de la varianza y representa el desplazamiento zonal de de la convergencia intertropical (CIT) durante el año. Se deterrninó aproximadamente una fecha climatológica para el fin de la sequia invernal en cada una de las estaciones, esto es de importante valor agronómico pues en general, al terminar el invierno, los suelos han gastado las reservas de agua acumulada y las lluvias resultan fundamentales para el progreso de los cultivos. Con el fin de estudiar la forma en que la entrada de la convección al hemisferio sur puede modificar el comienzo de la precipitación se han analizado distintas alternativas en el mes de septiembre. Se estudió la relación entre las anomalías de OLR y de precipitación en primavera. Se obtuvieron correlaciones negativas y altamente significativas en septiembre aún cuando los datos de OLR se desfazaron 10 y 20 días antes de los de Iluvias. Correlaciones positivas y altas se encontraron entre el área abarcada por la convección con valores de OLR inferiores a 220 w/m2 y la lluvia de septiembre en el centro y norte de Argentina, especialmente cuando los campos de OLR fueron adelantados 20 días respecto de los de precipitación. Esta variable también fue correlacionada con la anomalía de la fecha de onset de la convección promediada entre 0º y 15ºS y entre 45º y 75ºO y se obtuvieron buenos resultados. El análisis de los años en que un adelanto en el ingreso de la convección fue observado, mostró anomalías positivas de lluvia en el centro y este de Argentina y un adelanto en la fecha de fin de la sequía invernal mientras que en los años con un retraso en la fecha de ingreso de la convección, se observó el comportamiento opuesto.