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Título de Acceso Abierto

Estudios cromosómicos poblacionales en la subfamilia Leptysminae (Acrididae:orthóptera)

Pablo César Colombo Juan Héctor Hunziker

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Resumen/Descripción – provisto por el repositorio digital
En el presente trabajo se han analizado nueve poblaciones del ortóptero Leptysma argentina (Acrididae: Leptysminae), que presenta 4 variaciones cromosomicas en estado polimórfico: a) Un cromosoma B (supernumerario); b) Un segmento supernumerario intersticial (s1) y otro proximal (S2) con respecto al centromero en el par mas pequeño del complemento (par 10), y C) Una fusion céntrica entre los pares 3 y 6 del complemento basico. Analizado el comportamiento meiótico de cada una de las 4 variaciones, se determinó que los segmentos supernumerarios -pese a presentarse en todas sus nueve combinaciones y a alterar en forma notoria la morfología del par 10- presentan un comportamiento meiótico regular; que el cromosoma B en nada se aparta del comportamiento irregular que es típico de estos elementos, y que la fusión centrica 3/6 determina la formacion de 3 cariotipos: homocigotas básicos, en los que se observan dos bivalentes telocentricos, homocigotasde fusion, con un bivalente metacentrico, y heterocigotas, en los que se forma un trivalente. El comportamiento del trivalente fue bastante regular (95 % de orientación alterna) de donde se infiere su naturaleza estable y su condicion de polimorfismo antiguo en esta especie. Seguidamentese analizó la distribución geografica de los polimorfismos, las fluctuaciones de sus frecuencias a lo largo del tiempo y las correlaciones de éstas con variables geográficas, climáticas y entre si. Estos estudios permitieron determinar que I) Existe un patrón geográfico para todos los polimorfismos, excepto para S2. II) Las frecuencias de la fusion céntrica 3/6 y del Segmento S1; se correlacionan negativamente con la temperatura y con los registros medios de precipitaciones por año, respectivamente; III) La frecuencia del cromosoma supernumerario se correlaciona negativamente con la del cromosoma fusionado 3/6. El estudio de las fluctuaciones en las frecuencias de los polimorfismos a lo largo del tiempo se dividió en dos aspectos: I) Modificaciones de las frecuencias cromosómicasa lo largo de varias generaciones (llevado a cabo en la población de "El Palmar" (Entre Rios), y II) Modificaciones de las frecuencias cariotipicas a lo largo de una generación. I) Reveló que las frecuencias de la fusión 3/6 permanecen sin cambios direccionales aparentes (si bien el periodo considerado de 4 generaciones es corto), y que la frecuencia del segmento supernumerario S1 tiende a aumentar en los últimos dos años. Estos dos años resultaron los más secos de que se tenga registro, lo que confirma la tendencia consignada anteriormente (i.e., correlación negativa del segmento S1 con media de precipitaciones). El estudio de II) evidenció, conforme avanzaba la temporada, una tendencia al aumento de la frecuencia de los homocigotas de fusión 3/6 en desmedro de los otros dos cariotipos de la fusión, asi como una disminución de la frecuencia de los heterocigotas para s1. Estos cambios, registrados en dos poblaciones en forma independiente, no han podido ser explicados aún. Pese a que las correlaciones pueden ser informativas acerca de cuales polimorfismos pueden estar involucrados en una relación de tipo selectivo (Endler 1986), no son taxativas sobre si realmente lo estan, y mucho menos establecen las causas de esa presunta relación selectiva; por ello se analizaron los efectos de los polimorfismos sobre distintos aspectos del fenotipo. Como es tradicional en estos organismos, se le ha conferido gran importancia al estudio de los efectos sobre la frecuencia y posición de los guiasmas. Sin embargo, mas allá del dogmatismo imperante en algunas escuelas citogeneticas, que sólo consideran a los polimorfismos cromosómicos como mecanismos cromosómicos que preservan de la recombinación a determinadas regiones del genoma, se procuró ademas establecer la existencia -o no- de efectos de los reordenamientos sobre el exofenotipo. Los estudios sobre rasgos externos del fenotipo demostraron que la fusión 3/6 produce un aumento en el tamaño de los animales portadores, al menos en las variables fenotipicas mensuradas (i.e., largo total, largo de tegmina, largo de fémur y de tibia, largo de tórax y altura del tórax), luego de haber comparado animales de distinto cariotipo pero de la misma población; se ha determinado asimismo que este aumento de tamaño es aproximadamente acumulativo (esto es, que los homocigotas de fusión son algo más grandes que los heterocigotas). Esto determina que las poblaciones con distinta frecuencia para la fusión 3/6 varien en su tamaño medio: en efecto, existe una marcada y significativa correlación entre la frecuencia de la fusión 3/6 y el tamaño medio por población. Seguidamentese analizaron los efectos de los reordenamientos sobre la frecuencia y posición de los quiasmas; el estudio de los segmentos supernumerarios no arrojó resultados muy interesantes, salvo un desplazamiento de los quiasmas como consecuencia de la presencia de segmentos en el par portador (un hecho muy común en estos casos). Se determinó asimismo que la presencia del cromosoma B esta asociada con un incremento en la frecuencia de univalentes por celula. Mucho más variados son los efectos endofenotipicos de la fusión 3/6. Se ha hallado que esta fusión presenta los siguientes efectos sobre la recombinación: 1) Disminución del número de grupos de ligamiento. 2) Disminución de la frecuencia de quiasmas en el cromosoma fusionado 3/6, en especial de los quiasmas proximales e intersticiales (=efectos intracromosómicos). 3) Disminución de la frecuencia global de quiasmas, en especial de los proximales (=efectos intercromosómicos). Los efectos mencionados (intra- e intercromosómicos) fueron atribuidos a diferentes causas. Se argumentó que los efectos intracromosómicos debian ser producidos por selección natural a fin de lograr una mejor orientación del trivalente (en efecto, una alta frecuencia de quiasmas proximales e intersticiales resultaria en una elevada frecuencia de orientación lineal, que produce gametas desbalanceadas). De hecho, un estudio en un mutante espontáneo de Leptysma argentina para una fusión centrica 5/7 (que además era heterocigota para la 3/6) reveló que en esta la frecuencia de quiasmas proximales -y de orientación lineal- eran mucho mas altas que en la fusión polimórfica. La alta frecuencia de quiasmas proximales fue tambien hallada en el cromosoma metacentrico 1, que no es polimórfico y por lo tanto no forma trivalentes. Los efectos intercromosómicosfueron atribuidos a un efecto directo de la fusión sobre el mecanismo de control de los quiasmas, especialmente a nivel de la interferencia quiasmatica. Efectivamente, se halló que los efectos intercromosómicos de la fusión 3/6 de Leptysma argentina son explicables en terminos del modelo de Mather (1938) de formación secuencial de quiasmas, donde la intensidad de la interferencia quiasmática juega un papel importante en la determinación de la posición y la frecuencia de los quiasmas. Seguidamente se analizaron los efectos que otro tipo de variación cromosómica (un sistema complejo de cromosomas B) ejerce sobre la recombinación en la especie relacionada Cylindrotettix obscurus (Leptysminae: Acrididae). En esta especie se analizaron los efectos sobre la frecuencia y posición de quiasmas ejercen dos tipos de cromosomas B: un "isocromosoma" submetacentrico de tamaño mediano (Iso B), que forma univalentes en anillo en profase I de la meiosis y que es mitóticamente estable, y un cromosoma telocéntrico de tamaño comparable al de los miembros mas pequeños del complemento (Bt) que es mitoticamente inestable. Se determinó que, mención aparte de las peculiaridades de este sistema complejo de cromosomas B, los efectos que por separado cada tipo de B ejercia sobre la frecuencia y posición de los quiasmas era similar a los efectos intercromosómicos de la fusión 3/6 de Leptysma argentina (pero en sentido inverso, esto es, hacia un incremento de la frecuencia de quiasmas totales y proximales) y también interpretables en terminos del modelo de formación secuencial de quiasmas (curiosamente, la interacción de ambos tipos de cromosomas B producía una sensible baja en la frecuencia de quiasmas e incluso formación de univalentes -efecto inverso al notado para los B por separado y analogo al del B de Leptysma argentina). Se buscó por lo tanto poner a prueba la hipótesis mencionada anteriormente (esto es, que los efectos intercromosómicos de la fusión 3/6 se deben a una intensificación de 1a interferencia quiasmática) efectuando un estudio de distribución de quiasmas en diplotene. Para ello se comparó la frecuencia y distribución de los quiasmas en B homocigotas basicos, 10 heterocigotas y 9 homocigotas de fusión (10 celulas por individuo), asi comola distancia del primer quiasma al centrómero (llamada distancia diferencial, "d") y las distancias entre los quiasmas (llamada distancia de interferencia, “i"). Se determinó que ambas variables se modifican como consecuencia de la fusión centrica 3/6; la distancia "d" disminuye en los portadores de la fusión, y la distancia "i" aumenta. Se descubrió asimismo que la disminución de la frecuencia de quiasmas propia de los portadores de la fusión se debe efectivamente a un aumento de la interferencia, pero no según el mecanismo esperado. En efecto, en los bivalentes telocentricos el aumento de la interferencia no provocó una disminución de la frecuencia de quiasmas, sino su redistribución según un claro patrón proximal-distal. Fue en los bivalentes metacentricos, mediante la operación de la interferencia a traves del centrómero, donde se registró una fuerte disminución en la frecuencia de quiasmas, especialmente de los proximales. No es este el primer caso en que se sugiere la operación de la interferencia a traves del centrómero, pero su existencia cabal no habia sido demostrada en ningún caso y la afirmación, no exenta de dogmatismo, de que no existe interferencia a traves del centrómero -al menos en los ortópteros- habia sido tacitamente aceptada por la mayoria de los autores. Dado el desconocimiento que poseemos sobre los parámetros poblacionales de la especie, sólo es dable hacer conjeturas sobre la posible naturaleza adaptativa de los posible actuación de la fusion 3/6 en la regulacion de la recombinacion (se ha observado, en efecto, que su distribucion recuerda el "patrón central-marginal" descrito para los polimorfismos de inversion en algunas especies de Drosophila); también se ha hecho notar que los efectos sobre el tamaño pueden tener alguna importancia a nivel selectivo (recordar la correlación negativa de la frecuencia de la fusion 3/6 con la temperatura, y como mayores tamaños suelen estar vinculados con una adaptacion a ambientes mas frios). En un caso la explicacion hace especial hincapié en los efectos sobre la recombinacion, en los otros se enfatiza el papel de los efectos exofenotipicos o la importancia de las correlaciones con variables ambientales; en todos (al menos en los considerados aqui) se reconoce la importancia de que varias caracteristicas, que por lo general se hallan codificadas por muchos loci, dependan para su modificacion, de un solo reordenamiento cromosómico, lo que hace a la selección mucho mas eficiente. Queda finalmente el problema del origen de la fusion 3/6. La doctrina requiere que un reordenamiento como este, que puede presentar heterosis negativa, haya sido seleccionado a favor en sus origenes por alguna hipotética ventaja selectiva de sus portadores. Sabemos los efectos que la fusión centrica presenta actualmente sobre sus portadores, pero no sabemos si los poseía entonces. Si el incremento de la interferencia a traves del centromero es un efecto directo de la fusion, esta pudo haber sido una preadaptación para el mantenimiento del polimorfismo; los genes que producen efecto sobre el tamaño (hipotéticamente adaptativos) se habrían acumulado después en el metacéntrico, como consecuencia de la casi nula recombinación con sus homólogostelocentricos. Si el incremento de la interferencia no es un efecto directo de la fusion, debio haber sido seleccionado a favor en las primeras generaciones -y simétricamente, los genes responsables de este efecto se habrian acumulado en el metacentrico 3/6. En este caso, el metacéntrico debió haber estado sometido a una fuerte seleccion negativa, pero esta desventaja pudo haber sido compensada por algún efecto adaptativo directo de la fusión (el efecto sobre el tamaño, por ejemplo). El dilema aqui planteado no puede resolverse en esta etapa del estudio, y existe aún otra posibilidad: que el mantenimiento de la fusion haya sido sostenido por mera conduccion meiotica, lo que nos libraria del dilema y de la explicación adaptativa. Esta posibilidad debe ser considerada de inmediato, dado que la sola conducción meiótica podria estar fijando la fusion 3/6 en las poblaciones bonaerenses y extendiendola hacia el norte; si esta hipótesis fuera cierta, el area de polimorfismo seria tan solo una zona hibrida considerablemente ancha. Existen motivos para sospechar que esto no es asi, pero debera aguardarse mayor información experimental para dilucidar esta cuestion con plenitud.
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  • español castellano

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Argentina

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