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Título de Acceso Abierto
Estudios citogenéticos en <Orthoptera de Sudamérica>
Claudio Juan Bidau Juan Héctor Hunziker
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Resumen/Descripción – provisto por el repositorio digital
Se estudió la distribución de los quiasmas en la meiosis masculina y los polimorfismos cromosómicos en poblaciones naturales de 6 especies de Acrididae (Acridoidea). En Scyllina signatipennis (Gomphocerinae) se analizó una población proveniente de Puerto Madryn (Chubut). El cariotipo masculino, compuesto de 23 cromosomas telocéntricos, comprende ll pares de autosomas (3 largos, L1-L3; 5 medianos, M4-M8; 3 cortos, S9 -S11) y un cromosoma X. Los machos muestran un patrón extremo de localización de quiasmas. La meiosis está caracterizada por un período de contracción preleptoténica seguido de un estadío de desenrollamiento que precede a un leptotene típico. El núcleo ingresa luego a un prolongado estadío difuso que comprende la mayor parte del zigotene y el paquitene. Los núcleos post-difusos representan un estadío intermedio entre paquitene y diplotene y es apreciable cierto apareamiento homólogo. Usualmente se observa un único quiasma por bivalente que en los grupos L y M es invariablemente proximal estando localizado en el primer vigésimo de la longitud del bivalente; en los S el patrón de localización es más variable. Muy ocasionalmente se producen dos quiasmas en un único bivalente (nunca se observaron más de 12 quiasmas por núcleo) y en este caso se trata de uno proximal y el otro distal y estrictamente terminal. La frecuencia media de quiasmas por célula en 16 machos estudiados varió entre 11.00 y 11.15. El análisis del porcentaje de apareamiento en los núcleos post-difusos reveló que existe una correlación negativa entre la longitud de los bivalentes y el porcentaje de apareamiento y además sugiere que el apareamiento incompleto no puede ser la causa de la localización en esta especie. Se propone la hipótesis de que el estadío difuso cumple un papel en la determinación de la localización de quiasmas ya que otras especies de Ortópteros con localización extrema estudiadas por otros autores, también muestran un prolongado estadío difuso que reemplaza al zigotene y paquitene convencionales, lo que no ocurre en otras especies de Ortópteros que no presentan localización. Otra característica inusual de la meiosis de esta especie es el comportamiento del cromosoma X, que es heteropicnótico negativo durante la mayor parte del estadío difuso, lo que sugiere que podría estar involucrado en actividades transcripcionales. Asimismo mostró una alta frecuencia de actividad neo céntrica en metafase I en el 87.5% de los individuos, lo que se correlacionaba con una orientación ecuatorial estable, mientras que en individuos en que no ocurría actividad neocentroméríca, el X migraba precozmente a uno de los polos del huso. Se estudió la meiosis en machos de otras tres especies de Acrididae que mostraban distintos grados y patrones de localización. Dichroplus punctulatus (Melanoplinae) posee un cariotipo de 23 telocéntricos (22+X) en el macho. El patrón de localización es de tipo proximal-distal siendo la frecuencia de quiasmas intersticiales inferior a 1.00 en promedio. El apareamiento cromosómico es completo. Sinipta dalmani (Gomphocerinae) posee 2n=23 ♂(22+X). Todos los cromosomas son acrocéntricos y el patrón de localización es semejante al de D. punctulatus siendo el aparcamiento completo. El rasgo sobresaliente de la meiosis lo constituye la alta frecuencia de bivalentes ditácticos, que, de acuerdo a las observaciones realizadas, no se deberían a la formación de quiasmas en los brazos cortos sino a otro tipo de asociación que involucra a las regiones proximales al centrómero. A pesar de no haberse encontrado un estadío difuso, el X muestra un comportamiento semejante al de Sc. signatipennis, ya que se desespiraliza durante el paquitene. Chloealtis conspersa (Gomphocerinae) es una especie de América del Norte que posee el típico cariotipo "Chorthippoide" de 2n=l7 ♂(l6+X), derivado por tres fusiones céntricas del estándar de los Cryptosacci. El patrón de localizacíón es extremo ya que los tres pares metacéntricos invariablemente forman quiasmas distales y no más de uno por brazo, en tanto los telocéntricos pueden formar un único quiasma proximal o distal o una combinación de ambos. Con frecuencia durante el paquitene, se observó asinapsis de las regiones centrales de los tres pares metacéntricos pero ésto, probablemente, sea una consecuencia y no la causa de la localización, ya que los telocéntricos muestran siempre apareamiento total y los quiasmas están igualmente localizados. Las otras dos especies analizadas resultaron ser polimórficas para diferentes reordenamientos cromosómicos. Leptysma argentina (Leptysminae) posee un cariotipo estándar que consiste en 21 cromosomas en el macho y 22 en la hembra, siendo el sistema de determinación sexual del tipo XO/XX; el par de mayor tamaño es un metacéntrico de fusión en tanto que el resto son telocéntricos. Sobre este cariotipo se han sobreimpuesto una serie de reordenamientos cromosómicos en estado polimórfico o en muy baja frecuencia. En las dos poblaciones estudiadas existe un polimorfismo para una fusión céntrica entre los cromosomas 3 y 6, habiéndose encontrado los tres cariomorfos posibles (homocigota básico, 2n=21♂/22♀; heterocigota estructural, 2n=20♂/21♀, y homocigota estructural, 2n=19♂/20♀). El trivalente de fusión mostró un 10% de mala orientación. A su vez, ambas poblaciones eran polimórficas para un segmento supernumerario heterocromático de posición intersticial en el cromosoma 10, habiéndose encontrado los tres cariomorfos posibles. Se propone un origen del segmento por duplicación en tándem de una región heterocromática preexistente, lo que es apoyado por los resultados obtenidos con bandeo C. Un segundo segmento de tipo proximal fue observado en el cromosoma 9 de algunos individuos. Asimismo, ambas poblaciones resultaron polimórficas para un cromosoma B parcialmente eucromático, y también se encontraron individuos heterocigotas para corrimientos centroméricos así como un heterocigota para una translocación compleja que involucraba a tres pares de autosomas. Otra característica interesante de la citogenética de esta especie, fue la ocurrencia en alta frecuencia de puentes dicéntricos y fragmentos acéntricos en anafase I debidos, probablemente, a errores en el sobrecruzamiento. L. argentina posee un cariotipo altamente polimórfico, lo que sugiere que la especie está atravesando un período de evolución cromosómica intenso. Es importante destacar que la mayor cantidad de aberraciones meióticas se observó en los cariotipos menos frecuentes, lo que podría indicar una selección a favor del cariotipo más común, es decir el heterocigota para el segmento en el par 10 y homocigota estructural para la fusión 3/6. El caso de Dichroplus pratensis es muy complejo. Se estudiaron 14 poblaciones argentinas que cubren una gran parte del área de distribución de la especie. El cariotipo estándar de la especie se compone de 19 cromosomas telocéntricos en el macho, que pueden clasificarse en 6 pares largos (L1-L6), 3 cortos (S7-S9) y un cromosoma X. Todas las poblaciones estudiadas fueron polimórficas para distintas fusiones céntricas que involucran a los cromosomas L1 a L6. No se hallaron poblaciones monomórficas, ya sea para el cariotipo estándar o para alguna fusión en particular. Tres poblaciones de la Pcia. de San Luis y tres del Norte de la Pcia. de Buenos Aires eran polimórficas para las fusiones entre los cromosómas L1 y L6 (fusión 1/6) y L3 y L4 (3/4); las de San Luis además eran polimórficas para la fusión 2/5. Una población del Sur de la Pcia. de Buenos Aires era polimórfica para las fusiones 1/2, 3/4 y 5/6, en tanto dos de la Pcia. de Río Negro lo eran para las fusiones 2/4 y 5/6 y una tercera para 3/4 y 5/6. En general, las poblaciones se encontraban en equilibrio de Hardy-Weinberg para los distintos polimorfismos y la frecuencia de mala orientación de los trivalentes de fusión en los distintos heterocigotas fue en general inferior al 10%. Las dos poblaciones más australes (Puerto Madryn y Gaiman, Pcia. de Chubut) se diferenciaban del resto por la alta frecuencia de individuos con cariotipo estándar los que eran muy raros en las demás poblaciones; la población de Puerto Madryn era polimórfica para las fusiones l/4 y 5/6 no habiéndose hallado ningún homocogota estructural, y en Gaiman, de 15 individuos, 14 eran estándar y sólo uno heterocigota para la fusión 5/6. Las poblaciones de Villa Ventana y Km. 784 (Pcia. de Buenos Aires) resultaron citológicamente excepcionales. En la primera, si bien todos los individuos compartían un polimorfismo para la fusión 3/4, se encontraron especímenes con las fusiones 1/2 y 5/6 y otros con la fusión 1/6 estando L2 y L5 libres. Como lógica consecuencia se hallaron en la misma población, tres tipos de individuos que eran híbridos estructurales complejos y que en la meiosis mostraban multivalentes de 4 o 5 cromosomas. Estos individuos poseían una fertilidad disminuída ya que los multivalentes mostraban una alta frecuencia de orientaciones anómalas en la metafase I así como otras fallas meióticas; asi mismo el porcentaje de espermátidas anormales era significativamente superior en estos individuos con respecto al resto. Una situación básicamente similar ocurría en la población de Km. 784. Se estudió el efecto de los polimorfismos de fusión sobre la frecuencia y localización de los quiasmas, determinándose, entre otras cosas, que las fusiones disminuyen la frecuencia media de quiasmas por célula y alteran el patrón de localización. A su vez, se demostró que existe una correlación negativa y significativa entre la frecuencia media de quiasmas por población y el número medio de fusiones por individuo en cada población. En base a las distintas observaciones, se planteó un modelo para explicar el origen y distribución de los sistemas polimórficos según el cual, la especie en su forma original (monomórfica para el cariotipo estándar), fue invadiendo nuevos hábitats. El estado monomórfico habría favorecido la ocupación de ambientes diversos al permitir mayor recombinación genética y por tanto variabilidad. Una vez establecida una cierta población, el surgimiento de un sistema particular de fusiones podría contribuír, a traves de sus efectos sobre la recombinación intra- e intercromosómica, a mantener determinadas combinaciones génicas adaptativas. El mantenimiento del estado polimórfico podría representar un compromiso entre la disminución drástica de la variabilidad por la fijación de varias fusiones y la plasticidad necesaria para soportar posibles cambios ambientales. Las poblaciones excepcionales representarían zonas de contacto entre sistemas polimórficos distintos de tal manera que las diferentes poblaciones presentarían un cierto grado de aislamiento reproductivo al formarse híbridos parcialmente estériles. A su vez, las poblaciones australes podrían representar invasores recientes que aún mantienen un alto número de individuos estándar. Se encontraron 2 tipos de cromosomas B, uno mitóticamente inestable y el otro, estable. El segundo tipo resultó particularmente interesante por el hecho de presentar una segregación meiótica distorsionada con respecto al cromosoma X, de tal modo que los portadores formarían una mayor proporción de gametas que transmitirían ambos elementos, lo que ocacionaría una distribución desigual del B en machos y hembras. La causa de la distorsión se halla en la alta frecuencia de asociaciones profásicas entre X y B, que además sugieren un orígen del cromosoma supernumerario a partir del X. Además, el cromosoma B organiza un nucléolo lo que es raro y no había sido descripto hasta el momento para ninguna especie de Orthoptera.Palabras clave – provistas por el repositorio digital
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Disponibilidad
| Institución detectada | Año de publicación | Navegá | Descargá | Solicitá |
|---|---|---|---|---|
| No requiere | 1984 | Biblioteca Digital (FCEN-UBA) (SNRD) |
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Información
Tipo de recurso:
tesis
Idiomas de la publicación
- español castellano
País de edición
Argentina
Fecha de publicación
1984
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