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El propósito de esta tesis es el estudio de las oscilaciones colectivas en plasmas no uniformes de bajo β, con especial interés en el caso en que el sistema presente gradientes de velocidad. En una breve introducción (capítulo 1) se exponen los motivos del trabajo, ubicándolo en el contexto de la problemática de la teoría de los plasmas, se señala su relación con problemas similares en otras ramas de la física y se menciona su conexión con cuestiones relativas a la física del espacio interplanetario y a los experimentos de laborato­rio en física del plasma. En el capítulo 2 se plantean las ecuaciones de la teoría cinética de un plasma sin colisiones y se discuten con detalle las condiciones de validez y los regímenes físicos en que es aplicable dicho modelo, sobre el cual se basa el presente trabajo. Se desarrolla a continuación un formalismo que permite obtener el operador dieléctrico exacto a todos los órdenes en el radio de Larmor, para un plasma no uniforme, en el cual la inhomogeneidad del plasma puede ser de cualquier índole, pero dependiendo de una sola coordenada. A este efecto, el sistema de ecuaciones integrodiferenciales de la teoría lineal de las oscilaciones se reemplaza por un sistema de ecuaciones diferenciales de orden infinito, a partir del cual es posible plantear en forma sistemática las correcciones de radio de Larmor finito a los distintos órdenes. Se consigue de este modo plantear por primera vez las ecuaciones exactas para las oscilaciones en presencia de gradientes de velocidad (dentro del modelo cinético sin colisiones) con toda generalidad dentro de la geometría prefijada. Se derivan aproximaciones para regímenes particulares y se plantea, en términos del operador dieléctrico, la ecuación diferencial para las oscilaciones potenciales. Dentro de la gran variedad de problemas que se pueden plantear con el formalismo introducido, se ha elegido concentrar aquí la atención sobre dos de ellos, a saber, las oscilaciones electrónicas e iónicas de una discontinuidad tangencial. Con miras a esto, se estudian en el capítulo 3 las propiedades de las oscilaciones electrónicas e iónicas de un plasma semiinfinito, se analizan las propiedades del espectro de modos propagantes, se derivan expresiones para la velocidad de grupo y se dan los intervalos de existencia de oscilaciones de superficie e inestables. En el capítulo 4 se estudian las propiedades energéticas de oscilaciones en plasmas no uniformes. Se obtienen expresiones generales para el balance energético del plasma. Se dan expresiones para la densidad de energía y flujo de energía de modos propagantes y se pone en evidencia que una parte esencial del flujo de energía de las oscilaciones potenciales es de origen electromagnético. Se analizan las propiedades energéticas de ondas no uniformes. Se comentan algunas de las consecuencias de la existencia de oscilacio­nes con energía negativa, en particular la posibilidad de radiación e inestabilidad, y se deducen las condiciones energéticas para que se produzca radiación. Los resultados de los capítulos anteriores se aplican en el capítulo 5 al estudio de las oscilaciones electrónicas de un perfil discontinuo de velocidades. Luego de comentar el significado físico de las condiciones de contorno sobre la discontinuidad, se reseñan las propiedades de las oscilaciones correspondientes a modulaciones de la interfase paralelas al campo magnético. Se determinan las regiones de existencia correspondientes a radiación en base a los criterios energéticos formulados en el capitulo 4. También se analiza la conexión entre la inestabilidad monotónica y los modos ra­diantes. Para aclarar la vinculación sugerida en el capítulo 4 en base a consideraciones de balance energético entre la radiación de ondas y la sobreestabilidad, se estudia el efecto de una pequeña modulación transversal al campo magnético exterior y se demuestra que ésta conduce a la localización de las oscilaciones en el entorno de la interfase y en consecuencia a la sobreestabilidad de las mismas. Se determinan las diferentes regiones de existencia de estas sobreestabilidades. Se estudian también las inestabilidades monotónicas en presencia de modulación transversal observándose drásticas modificaciones de las regiones de existencia con respecto de las que corresponden a modulación estrictamente paralela. Se encuentra que estas modificaciones surgen como consecuencia de la localización de los modos estacionarios presentes cuando la modulación es paralela. Se estudia el caso límite de modulación casi perpendicular al campo magnético. Se discuten las regiones de existencia y las propiedades de los modos y se dan en forma gráfica los resultados del cómputo numérico de las frecuencias propias del sistema, para algunos conjuntos de valores de los parámetros. En el capítulo 6 se estudian las oscilaciones iónicas de un plasma no isotérmico de bajo β en presencia de un perfil discontinuo de velocidades. Se deduce la ecuación diferencial para el potencial electrostático, así como las condiciones de contorno sobre la discontinuidad y se obtiene la relación de dispersión para las frecuencias propias del sistema. Se analiza en detalle el caso en que la interfase está modulada paralelamente al campo magnético, encontrándose que puede haber ondas de superficie estables, radiación de ondas, modos esta­cionarios (de frecuencia nula) e inestabilidades monotónicas. La comparación entre la velocidad de las ondas iónicas acústicas y la velocidad relativa del flujo permite definir regímenes de diferentes características. El régimen subsónico presenta analogías con el problema de las oscilaciones electrónicas estudiadas en el capítulo 5. Al aumentar la veloci­dad relativa el sistema tiende a estabilizarse y para flujo supersónico la inestabilidad desaparece (para modulación paralela al campo magnético). Se dan las regiones de existencia y propiedades de los modos. Se discuten a continuación las propiedades energéticas de las oscilaciones iónicas y se dan expresiones para el ba­lance de energía. Se encuentra que en este problema se pueden hacer consideraciones enteramente análogas a las que se hicieron para el caso de oscilaciones electrónicas, en lo que se refiere a la interpretación energética de las sobreestabilidades e inestabilidades monotónicas del sistema. Se estudia el efecto de introducir una pequeña modulación transversal al campo, y se encuentra que se produce la localización y la sobreestabilidad de los modos radiantes, y que la localización de los modos de frecuencia nula da como resultado nuevas inestabilidades monotónicas del sistema, que modifican sustancialmente el panorama de estabilidad res­pecto del que se tiene para modulación paralela al campo exterior. Se dan las regiones de existencia de los modos inestables, para modulación transversal pequeña en los regímenes subsónico, casi supersónico y supersónico. Finalmente, se intenta una interpretación de los resultados experimentales de D'Angelo y von Goeler en base a la­ teoría que se ha desarrollado. Hechas las salvedades de que los experimentos mencionados corresponden a un régimen prácticamente isotérmico (mientras que el modelo usado en el presente trabajo corresponde a un plasma no isotérmico), y que los resultados experimentales son algo escuetos, se obtienen concordancias alentadoras en lo referente al orden de magni­tud de las frecuencias observadas, las propiedades espaciales de las oscilaciones, y la condición de estabilidad. En vista de que la escasa información experimental existente, si bien tiende a corroborar el presente estudio teórico, está lejos de permitir un control riguroso del mismo, se sugieren experi­mentos más decisivos en regímenes que correspondan más estrechamente al modelo teórico. En el Apéndice 2.1 se expone una interpretación heu­rística del fenómeno del amortiguamiento de Landau, basada en una analogía con la Mecánica Cuántica debida a F. Gratton y al autor. Dicha interpretación surgió de dis­cusiones realizadas en las clases del curso para graduados sobre Teoría de Ondas en Plasmas, dictado en esta Facultad por F. Gratton en 1969. En el Apéndice 2.2 se deduce la expresión del operador de susceptibilidad para los electrones en base a un modelo hidrodinámico, que corresponde usar en el régimen no isotérmico, es decir para las oscilaciones iónicas.

Las instrucciones motoras en aves son el emergente de la actividad de miles de neuronas. En el cerebro del ave, estas neuronas se encuentran agrupadas en núcleos de miles de unidades, y estos núcleos estan a su vez conectados formando lo que se denominan arquitecturas neuronales. Existen numerosos experimentos que determinan, en alguna medida, las funcionalidades y conexiones de estas arquitecturas. Las aves emiten vocalizaciones complejas y existe evidencia a favor de que este comportamiento es aprendido. La posibilidad de entender como un cerebro se reconfigura para lograr un objetivo determinado, como es imitar el canto del tutor, puede tener relevancia en varias áreas de la ciencia. Para emitir las vocalizaciones, el ave debe controla un delicado aparato vocal, la sirínge. Las instrucciones motoras que controlan la sirínge son el objeto de este trabajo. Actualmente contamos con una teoría bien establecida para control motor en canto de aves. En este trabajo proponemos una teoría alternativa y se expone la manera en la que llegamos a ella por caminos independientes. La primera, se sustenta en observaciones de actividad neuronal al nivel de unidades individuales. Nuestra propuesta por otro lado, se construye a partir de observaciones de carácter macroscópico, como son los gestos motores en el canto de aves. En este trabajo mostramos que la dinámica de un conjunto grande de unidades excitables puede capturarse por ecuaciones dinámicas de baja dimensión. Estas ecuaciones a su vez, tienen algunas características comunes con modelos fenomenológicos propuestos para poblaciones de neuronas y establecen de alguna manera, una conexión entre estas dos escalas. Estas ecuaciones pueden explicar la diversidad, morfología y organización temporal de los gestos motores de canarios con un buen grado de presición. Las características matemáticas de estas ecuaciones están presentes en muchos modelos compatibles con los datos fisiológicos.

El carácter estocástico de las reacciones bioquímicas y las fluctuaciones del ambiente celular introducen variabilidad en la expresión y regulación genética como en todos los procesos a nivel celular. Sin embargo a pesar de las fluctuaciones, las células son capaces de realizar tareas complejas y funcionar en forma confiable y reproducible. A través de redes de regulación genética, las células toman decisiones y generan patrones precisos de actividad temporal y espacial. Un ejemplo en el que confluyen las redes de regulación, la dinámica en la expresión, la formación de patrones, y el control del ruido es el surgimiento de las estructuras que dan origen a las vertebras durante el desarrollo embrioario de los vertebrados, en el que se genera un patrón oscilatorio de expresión genética controlado por un reloj de segmentación. En esta tesis nos centramos en distintos aspectos que surgen del diálogo entre la teoría y los experimentos cuyos ingredientes en común son las redes de regulación genética, las oscilaciones, el ruido y el reloj de segmentación. Las células pueden controlar las fluctuaciones en los niveles de proteína por medio del feedback negativo, donde las proteínas se unen a sitios en el ADN para reprimir su propia producción. Los estudios teóricos usualmente asumen la existencia de un único sitio de unión para el represor, mientras que en la mayoría de las especies existen múltiples sitios de unión. En la primer parte de esta tesis, estudiamos una descripción estocástica de una red de feedback negativo con múltiples sitios de unión para el represor. Encontramos que el aumento del número de sitios de unión induce la expresión regular de los productos genéticos.. Al ajustar el umbral de la represión, mostramos que los múltiples sitios de unión también pueden suprimir las fluctuaciones en la expresión genética. Los resultados de este trabajo abren posibles aplicaciones en la biología sintética así como un marco teórico para entender la existencia de múltiples sitios de unión en diversos genes. Un ejemplo paradigmático de las redes de regulación y la dinámica en la expresión, la formación de patrones, y control del ruido es la estructura segmentada y repetitiva en los vertebrados en la que los segmentos que dan origen a las vertebras se originan durante el desarrollo embrionario de manera secuencial y rítmica. El ritmo de formación de los segmentos es controlado por un reloj de segmentación, basado en la idea de que existe una red genética que tiene una expresión oscilatoria y que es capaz de generar oscilaciones autónomas en las células del reloj. Si bien la evidencia es consistente con la idea de un reloj celular, debido a las altas fluctuaciones y a la complejidad y limitaciones del proceso de medición como a la cuantificación de dicho patrón de expresión, aún no es claro que exista una red genética capaz de generar oscilaciones a nivel autónomo. En la segunda parte de esta tesis estudiamos si las células individuales son capaces de producir oscilaciones. Para ello estudiamos series temporales de la concentración de las proteínas del reloj de segmentación obtenidas de células individuales de un reportero transgénico en zebrafish. A partir de la estadística de las series temporales y una forma normal de Hopf con ruido de color en la amplitud logramos mostrar que las células individuales se comportan como osciladores y que exhiben una dinámica heterogénea oscilatoria. Las fluctuaciones limitan la precisión temporal de un oscilador. Esta precisión puede ser caracterizada por el quality factor que cuantifica el número de ciclos en los cuál la serie es coherente. En una serie temporal, esta precisión puede ser determinada a partir de la función de autocorrelación o del periodograma. Sin embargo, una característica de todas las series temporales experimentales es que tienen una longitud finita, y en particular en biología, las series oscilatorias suelen tener un número pequeño de ciclos. Esto introduce grandes limitaciones para cuantificar la precisión de las oscilaciones a través del quality factor. En este trabajo mostramos que el valor del quality factor de las series temporales depende del método usado y para series temporales cortas puede haber grandes discrepancias entre el valor estimado y el valor real, limitando la precisión de la cuantificación. A partir de un oscilador de fases con ruido, y utilizando una teoría de First Passage Time encontramos un estimador para el quality factor que se basa en la estadística de los periodos y que converge rápidamente al valor real y es robusto inclusive en series temporales cortas. Mostramos que este estimador es robusto y preciso para distintos modelos de osciladores no lineales e inclusive en presencia de fluctuaciones de amplitud. Si bien el quality factor puede ser un estimador robusto de la precisión, cuando los periodos de la serie oscilatoria se encuentran correlacionados temporalmente, este estimador no logra capturar completamente la precision de las oscilaciones. A partir de un oscilador de fase con ruido de color, generamos series de tiempo oscilatorias con el periodo correlacionado y generalizamos la noción de quality factor definiendo un quality factor generalizado. En el cuarto capítulo mostramos que este estimador logra cuantificar correctamente la precisión temporal en series temporales cuyos periodos se encuentran correlacionados en el tiempo inclusive cuando las series temporales son cortas. Por último utilizando el método propuesto para calcular el quality factor basado en la estadística de los periodos, revisamos los resultados previos y discutimos las diferencias entre los distintos métodos de cuantificación. Para concluir, en esta tesis estudiamos aspectos complementarios para avanzar sobre el entendimiento y la cuantificación de la regulación genética, las fluctuaciones, las oscilaciones, y el reloj de segmentación a partir de un enfoque teórico.